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Introducción
En el capítulo de Variabilidad y Sistemática, hemos
estudiado aquellos
caracteres morfológicos de las especies estudiadas que
presentan un
polimorfismo en mayor o menor grado. El resto de los caracteres
presentan una
mínima o nula variabilidad aparente, por lo que nunca han
sido analizados en
gran detalle, al no resultar «utiles»
taxonómicamente hablando.
Esto ha llevado al desconocimiento de estructuras
morfológicas o
anatómicas que aunque no sirven para separar
cómodamente
especies, no siendo utilizables en una clave de
determinación, si nos pueden
ayudar a comprender la filogenia del grupo, así como la
biología del
mismo.
Este es el caso del aparato reproductor, tanto masculino como
femenino. En el
primero de los casos, desechado por su escaso valor
taxonómico y en el
segundo, nunca estudiado en profundidad.
Otro aparato cuyo estudio resulta muy interesante, es el
estridulador, artífice
de la comunicación acústica, tan importante en este
grupo de
coleópteros. De la misma forma, pueden aparecer
diferencias estructurales
que produzcan una diferenciación interespecífica
en la
estridulación, o bien, en el caso de una homogeneidad en
dichas estructuras,
las diferencias en la emisión de sonidos debemos
achacarlas a otras causas,
como la diferente frecuencia de movimientos, o velocidad de los
mismos. En cualquier
caso, resulta un aspecto interesantísimo cara a comprender
los procesos que
van diferenciando biológicamente las distintas especies,
así como el
comportamiento de las mismas.
Por último, en contraste con la gran cantidad de estudios
taxonómicos
y descriptivos de diferentes fenotipos adultos, nuestro
desconocimiento de los estados
preimaginales es total, no existiendo descripción alguna
de las especies
ibéricas de Dorcadionini, ni, por lo tanto, estudios
biológicos sobre
estos estadíos, a excepción de los recientes
trabajos del autor (HERNÁNDEZ, 1990, 1991a,
1991b). Con
respecto a otras especies paleárticas de Dorcadionini,
tampoco disponemos
de una gran cantidad de datos, simplemente alguna
descripción aislada como
la de GRANDI (1928) sobre
la larva de
Dorcadion (Pedestredorcadion) arenarium (Scopoli,
1763) var.
aemilianum Depoli, 1926 y el destacable trabajo de CHEREPANOV (1983) donde se
describen
los estados inmaduros de varias especies de los géneros
Dorcadion y
Eodorcadion del Norte de Asia.
En el presente capítulo hemos llevado a cabo un estudio
de todos estos
aspectos.
4.1.GENITALIA MASCULINA
La genitalia masculina, y más especialmente la forma del
órgano
copulador ha sido uno de los caracteres mas ampliamente utilizado
en la
sistemática y taxonomía de todo el orden
Coleoptera. En Dorcadionini
ya fue utilizada por Breuning (1962) para la
separación de los
diferentes géneros y subgéneros de la tribu.
Dentro de Iberodorcadion no se han podido encontrar
diferencias significativas
entre las diferentes especies, ni siquiera entre los tres
subgéneros que lo
componen (BREUNING, 1962; VIVES, 1983), lo que ha motivado
que no puedan
ser utilizada en la sistemática de tan complicado
grupo.
En este capítulo hemos llevado a cabo, además de
la
descripción detallada del edeago de todas las especies
estudiadas, un
análisis numérico para averiguar si existe
algún tipo de
diferenciación en cuanto a las características del
órgano
copulador. Para ello, han sido utilizadas las cuatro especies
estudiadas en el presente
trabajo, así como I.(H.) martinezi
(Pérez-
Arcas) e I.(H.) ortunoi Hernández, 1991,
por su proximidad,
tanto geográfica como morfológica, el primero a
I.(H.)
graellsi y el segundo al grupo de I.(H.)
hispanicum, y de los que
disponíamos de material suficiente gracias a la
realización de otros
estudios paralelos.
4.1.1. DESCRIPCION DE LA GENITALIA MASCULINA
La armadura genital masculina está compuesta por el
segmento genital
(segmento IX -figura 88,c-
) el tegmen, el pene y el saco interno (figura
89,
#41; (VILLIERS,
1978)
Segmento genital
El segmento IX (figura 88
) consta de un terguito esclerotizado redondeado en el
ápice y con
un proceso alargado en la base. El esternito es más
membranoso,
presentando otro proceso quitinizado basal, mucho más
largo (spiculum
ventrale), que sostiene la armadura genital durante la
evaginación de
ésta.
Pene
El pene (figura 89,
figura 90b,e,figura 91b,e,figura 92b,e,)
se encuentra
fuertemente esclerotizado y curvado, con la proción apical
aguzada y la
porción basal portando dos largas apófisis basales,
redondeadas en
el extremo. En la zona apical se abre el orificio genital, en
forma de hendidura
considerablemente grande.
Tegmen
El tegmen (figura 89,
figura 90a,d,figura 91a,d,figura 92a,d,)
se encuentra
también fuertemente esclerotizado, presentando, en su cara
dorsal dos largos
lóbulos pubescentes, los parámeros, y en su zona
ventral dos
apófisis esclerotizadas que se unen en su extremo,
formando un "anillo" entre
el cual se sitúa el pene. Éste se encuentra
cubierto además por
unas fuertes membranas asociadas al tegmen.
Saco interno
El saco interno ( figura
89,
) es de considerable longitud, sobrepasando ampliamente
la base del pene,
se ensancha hacia su porción basal, presentando en esta
parte dos zonas
ligeramente esclerotizadas.
4.1.2. ESTUDIO COMPARATIVO
La estructura de la armadura genital macho descrita es, a primera
vista, similar en las
seis especies estudiadas. Los edeagos de todas ellas se
encuentran dibujados en la
figura 91 y figura
92 (Págs. 278-277), no observándo
diferencias significativas
a primera vista.
Con el objeto de estudiar la posible existencia de caracteres o
tendencias que
separen especies o grupos de especies, se ha realizado un
análisis de
componentes principales, para el cual se han estudiado un total
de 92 individuos, en
cada uno de los cuales se han medido 10 caracteres cuantitativos;
los valores medios
para cada especie se reflejan en la figura 99
(). La clave de los caracteres estudiados
se encuentra en
la tabla de la figura 95
().
En primer lugar se calcularon la media, varianza y error
estándar de todos los
ejemplares para cada uno de los caracteres (figura 99). De este primer
análisis se observa en todos ellos una varianza
relativamente pequeña,
lo que nos indica que las medidas tomadas por especies no se
encuentran demasiado
dispersas.
Con el objeto de conocer de que manera se encuentran relacionados
los 10
caracteres estudiados, se han calculado las covarianzas y los
coeficientes de
correlación lineal simple (figura 96).
La longitud del pene se encuentra correlacionada con la longitud
del tegmen, longitud
de la escotadura y longitud de los parámeros, mientras que
no se encuentra
muy correlacionado con las diferentes medidas de anchura, por
otro lado,
éstas últimas no se encuentran fuertemente
correlacionadas con otros
caracteres, a excepción de la anchura máxima del
tegmen y la anchura
del anillo formado por los procesos basales del mismo,
lógicamente.
Esto indica que no existe una proporción entre longitud
y anchura del edeago,
es decir, que a un edeago con mayor longitud no le corresponde
necesariamente una
mayor anchura. En la figura 93
() se muestra gráficamente esta
afirmación.
Análisis de componentes principales
Con los datos obtenidos se ha realizado un análisis de
componentes
principales con el objeto de estudiar si existe alguna
diferenciación en grupos
de los individuos estudiados, a que factores obedece, y como
estos grupos se
corresponden con las especies descritas.
Los diez componentes resultantes se encuentran reflejados en la
tabla de la figura 97 ().
Se han retenido los cinco primeros componentes, que explican el
88% de la
variabilidad de la muestra, y que según se puede observar
en la figura 94 (), se pueden
interpretar de la siguiente manera:
COMPONENTE 1: Los caracteres de mas "peso" en este componente son
la longitud
del pene, longitud de la escotadura del pene, longitud del tegmen
y longitud de los
parámeros; por ello, podemos interpretar este componente
como "longitud del
edeago"; enfrenta, por un lado a aquellos individuos con edeagos
más largos
y por otro a los que lo presentan más acortado.
COMPONENTE 2: En este componente el carácter con
más
importancia es la anchura interna del hueco o "anillo" que forman
las apófisis
ventrales del tegmen, seguido de la anchura máxima del
tegmen y de la
anchura máxima del pene, caracteres éstos
relacionados con el
primero (se pueden ver sus coeficientes de correlación
en la figura 96 de la Página
283).
También se observa un alto peso de los caracteres longitud
de los
parámeros y longitud total del tegmen, pero en sentido
negativo; la longitud
total del pene contribuye a este componente también de
forma negativa.
Por lo tanto, podemos identificar a este componente como
"acortamiento y robustez
del edeago", enfrentado a aquellos individuos con edeagos cortos
y anchos frente a
otros con edeagos más gráciles.
COMPONENTE 3: En este componente los dos caracteres con
más peso, y
sensiblemente destacados del resto, son la anchura máxima
de los
parámeros y la longitud de éstos. La anchura
máxima del pene
contribuye al mismo de forma negativa.
Identificamos pues a este componente como "tamaño de los
parámeros", que enfrentará a aquellos individuos
con
parámeros mayores (con respecto tanto a la longitud
como a la
anchura) con otros que presenten los parámeros
más
pequeños.
COMPONENTE 4: Este componente se halla identificado con la
anchura de las
apófisis ventrales del tegmen, presentando un "peso"
elevado, pero negativo,
la anchura máxima del pene. Enfrenta pues a los individuos
con las
apófisis más robustas y a aquellos que las
presentan más
estrechas.
COMPONENTE 5: Los caracteres con más peso en este
componente son la
longitud total del tegmen y la anchura de las apófisis
ventrales del mismo.
Así, podemos identificarlo como "alargamiento del tegmen",
separando a
aquellos individuos con un tegmen más largo frente a los
que lo presentan
más corto.
En la figura 98
()
están representados los valores de todos los individuos
para los componentes
1,2 y 5, cuyos gráficos emparejados son los que nos
muestran una mayor
información.
En el primer gráfico (figura 98a)
aparecen todos los individuos situados respecto al componente 1
(longitud del
edeago) y al componente 2 (robustez del edeago). Se
puede observar
la separación de dos grupos, el primero, integrado por
I.(H.)
graellsi e I.(H.) martinezi, aparece en el
cuadrante inferior izquierdo,
encontrándose caracterizado por presentar los edeagos
más alargados
(componente 1) y menos robustos (componente 2).
El segundo
grupo esta formado por I.(H.) hispanicum,
I.(H.) ghilianii,
I.(H.) ortunoi e I.(H.) perezi,
presentando edeagos
más cortos (componente 1) y robustos
(componente 2).
Dentro del primer grupo de edeagos largos y "gráciles",
aparecen
también separados los individuos de I.(H.)
graellsi, de los de
I.(H.) martinezi, por poseer estos últimos los
edeagos algo
más cortos (componente 1). No ocurre lo mismo en
el segundo
grupo, donde si bien I.(H.) hispanicum e
I.(H.) perezi
aparecen separados debido a la menor longitud y robustez del
edeago de
I.(H.) perezi (casi todos los individuos aparecen
en el cuadrante
inferior izquierdo) frente a los edeagos más largos
y robustos de
I.(H.) hispanicum, los individuos de I.(H.)
ghilianii e
I.(H.) ortunoi se presentan como formas intermedias
entre ambos
grupos, enlazándolos.
En el segundo gráfico (figura 98)
se han representado todos los individuos con respecto al
componente 1 (longitud
del edeago) y al componente 5 (alargamiento del
tegmen).
I.(H.) graellsi se separa hacia el extremo inferior
derecho, al presentar
un largo edeago pero un tegmen relativamente corto.
I.(H.) martinezi
presenta un edeago relativamente largo junto con el tegmen
sensiblemente
más largo que I.(H.) graellsi. Con respecto
a I.(H.)
hispanicum aparece muy próximo a I.(H.)
martinezi, pero con
unos valores algo más pequeños en cuanto a la
longitud del edeago se
refiere. El resto de las especies aparece hacia la zona de
edeagos más cortos,
separándose los individuos de I.(H.) ghilianii
de los de
I.(H.) perezi al presentar estos últimos el
tegmen más
alargado, sin embargo, ambos grupos están enlazados por
los individuos
pertenecientes a I.(H.) ortunoi.
4.1.3. CONCLUSIONES
Con todos estos datos, podemos concluir que los caracteres del
edeago no son un
carácter práctico para la separación de las
especies estudiadas,
especialmente debido a que no pueden observarse diferencias
concluyentes a primera
vista; ahora bien, de un examen más minucioso considerando
las medidas de
las diferentes partes del órgano copulador, podemos
observar tres grupos de
especies: los dos primeros, con edeagos más alargados y
menos robustos
serían los correspondientes a I.(H.) graellsi
e I.(H.)
martinezi separados entre sí por la longitud del
edeago. El tercer grupo
estaría compuesto por I.(H.)
hispánicum, I.(H.)
ghilianii, I.(H.) perezi e I.(H.)
ortunoi, que
formarían un gradiente de variación desde un edeago
más largo
y un tegmen más corto hasta el extremo opuesto,
encontrándose
individuos de diferentes especies mezclados; la parte más
extrema,
acercándose a las posiciones de I.(H.)
martinezi e
I.(H.) graellsi estaría representada por
I.(H.)
hispanicum.
Así pues, con respecto a los caracteres estudiados en el
edeago,
únicamente parecen distinguirse tres grupos:
I.(H.) graellsi,
I.(H.) martinezi (ambos próximos entre
sí) y lo
que podríamos denomiar el grupo de I.(H.)
hispánicum.
La genitalia femenina en los Iberodorcadion
prácticamente no ha sido
estudiada hasta la fecha. Existen algunas referencias a la
armadura genital de otros
Cerambycidae en TANNER
(1927), VILLIERS (1978), CROWSON (1981) y PAULIAN (1988), destacando
los trabajos de
SAMA (1984, 1985), donde
utiliza la
espermateca femenina como carácter taxonómico en
el género
Parmena. El único trabajo donde aparece descrita la
genitalia femenina
de un Dorcadionini es en IUGA &
ROSCA
(1962), donde se estudia la armadura genital y complejo
espermatecal de
Dorcadion fulvum (Scopoli, 1763), aunque éste
último
está erróneamente descrito, debido a que fueron
omitidos conducto
espermatecal, espermateca y glándula espermatecal,
denominando
espermateca a lo que en realidad es la bursa copulatrix.
La
redescripción del complejo espermatecal de D. fulvum
la hemos realizado
en HERNANDEZ & ORTUÑO
(1992), donde además describimos la genitalia
femenina de 18
especies de Iberodorcadion.
En otros Coleopteros, la genitalia femenina ha sido objeto de
estudio con algo
más de detalle (WILLIAMS
(1945), IABLOKOFF-KHNZORIAN, 1974;
SUZUKI, 1988; CALDER, 1990). SUZUKI
(1977,1978,1982,1983,1988) lleva
a cabo una excelente recopilación bibliográfica
sobre la genitalia
femenina en Coleoptera, y recientemente DEUVE
(1993) ha realizado un completo estudio en el suborden
Adephaga.
Los Curculionidae (CALDER,
1990) y
Chrysomelidae (SUZUKI,
1988)
presentan unos complejos espermatecales muy parecidos a los que
hemos
encontrado en los Iberodorcadion estudiados, esta semejanza
es mayor, incluso,
que la que presentan las especies objeto de este trabajo con
otras subfamilias de
Cerambycidae, cuyos complejos espermatecales han sido descritos
por IUGA & ROSCA (1962).
Bajo el término de genitalia femenina englobamos al
conjunto formado por la
armadura genital, vagina y complejo espermatecal (bursa
copulatrix,
conducto de la espermateca, espermateca y glandula
espermatecal). Todas las
estructuras genitales de los Iberodorcadion se originan por
la
transformación de los cuatro últimos segmentos
abdominales: VIII, IX,
X y XI (TANNER, 1927; IUGA & ROSCA, 1962). La
genitalia femenina
se encuantra situada muy en el interior del abdomen de la hembra,
debido a la
invaginación del segmento IX.
4.2.1. DESCRIPCION DE LA GENITALIA FEMENINA
Estructuras terminales del abdomen (figura
100-101)
El último segmento visible en reposo (con el
ovopositor invaginado)
es el segmento VII, que presenta un terguito y un esternito
convergentes en el
ápice; el terguito presenta dicho ápice ligeramente
escotado.
El segmento VIII aparece oculto por el VII, siendo de mucho menor
tamaño y
presentando también un terguito y un esternito definidos.
En el terguito
aparecen dos series de cortas setas espiniformes, una en cada
lado, y dos grandes
placas, los apodemas tergales, situados también uno a cada
lado, pero en
posición basal. El esternito presenta tambien dos series
de setas espiniformes
patentemente más largas y situadas hacia la zona central;
un largo y estrecho
apodema impar sirve de anclaje a varios musculos implicados en
la
evaginación del ovopositor (IUGA &
ROSCA, 1962).
El segmento IX es membranoso y se encuentra invaginado; presenta
una forma de
saco alargado y constituye la cámara genito-anal,
apareciendo en su interior
la armadura genital y el tramo final del recto que se abre
dorsalmente en el ano. Esta
cámara se abre al exterior por el orificio del ovopositor,
situado en el extremo
apical del segmento VIII.
Armadura genital (figura102)
En el interior de la cámara genito-urinaria y partiendo
del final del segmento
IX aparecen dos coxitos subparalelos, que representarían
los gonopodios de
dicho segmento (TANNER,
1927). Estos
coxitos son alargados y pubescentes, a excepción de una
pequeña
región apical, donde se inserta el estilo. A lo largo del
coxito aparece un
cordón más esclerotizado y glabro que da rigidez
al mismo, y que
sería el baculi de TANNER
(1927). Los estilos son subcilíndricos y
están fuertemente
esclerotizados, presentando en el ápice una corona de
setas espiniformes, de
carácter sensorial.
Entre los dos coxitos se abre la parte final de la vagina en un
ancho orificio genital.
Segun TANNER (1927), esta
vagina se
originaría a partir del segmento X, mientras que para
otros autores (IUGA & ROSCA, 1962),
representaría
los restos del segmento XI.
Toda esta estructura es la que se proyecta al exterior, mediante
la evaginación
del membranoso segmento IX, para la ovoposición,
representando los coxitos
un instrumento de preparación del sustrato, así
como una fuerte
guía para el descenso de los huevos y su ubicación,
mientras los
estilos, provistos de numerosas setas, tendrían una
función
principalmente sensorial.
Complejo espermatecal (figura102)
La vagina se continúa, ya fuera de la cámara
genito-urinaria en un
largo tramo (segmento X), denominado útero por
algunos autores
(IUGA & ROSCA, 1962),
en el
extremo del cual aparecen dos placas más esclerotizadas,
donde se insertan
los músculos dilatadores del útero (IUGA & ROSCA,1962 )(figura103). En este
extremo se abre el oviducto impar y la bursa copulatrix,
de forma sacular.
Cerca de la base de la bursa se abre el conducto de la
espermateca, diferenciado
en un primer tramo fino y un segundo tramo más grueso y
curvado. Al final
de este conducto aparece la espermateca, en forma de "C", y
notablemente
más esclerotizada que el resto de las estructuras del
complejo espermatecal.
En la base de este receptáculo seminal se abre una
glándula
espermatecal de longitud y grosor variable según las
especies, presentando
en su interior multitud de pequeñas espículas
densamente distribuidas,
que forman una estructura en "trabécula" a lo largo de
toda la
glándula.
Disposición espacial de la genitalia femenina (figura 103)
La disposición que adopta la genitalia femenina en el
interior del abdomen de
la hembra es muy característica y viene determinada por
la
invaginación del segmento IX, así como por la
actividad del
músculo dilatador.
A partir del segmento VIII aparece la cámara genito-anal
(segmento
IX) prácticamente recta y con dirección hacia
la zona basal del
abdomen. La parte basal de la vagina se curva ventralmente para
dirigirse en
dirección contraria hacia la parte apical del abdomen,
adoptando una
disposición paralela a la cámara
génito-anal. La bursa
copulatrix y el resto del complejo espermatecal vuelven a
dirigirse hacia la base
del abomen, disponiendose nuevamente de forma paralela a la
vagina y a la
cámara genito-anal, pero en posición más
ventral; por debajo
se situa el apodema esternal. El intestino acompaña en
este trayecto a la
vagina y complejo espermatecal.
4.2.2. ESTUDIO COMPARATIVO (figura
102)
En todas las especies estudiadas, la genitalia femenina presenta
prácticamente la misma estructura, forma y medidas. El
único
carácter que resulta variable hasta el punto de poder
separar dos grupos de
especies es la longitud de la glándula
espermatecal.
Se han estudiado un total de ocho caracteres en cada una de las
especies
estudiadas, que son los que presentan una relativa variabilidad
interespecífica.
Todos ellos, así como las abreviaturas utilizadas en el
análisis
posterior, se encuentran reflejados en la tabla de la figura 111 (). Los valores
medios obtenidos, desviación típica, error
estandard, valor
mínimo y valor máximo, están reflejados en
la tabla de la figura 100
bursa copulatrix
En todas las especies estudiadas la bursa copulatrix
presenta
prácticamente la misma forma, si bien la anchura de la
misma puede variar
dependiendo del momento funcional y de la posición de
montaje del la misma,
por lo que no ha sido tomada en cuenta.
La longitud de la bursa presenta cierta variabilidad, siendo
más corta en
I.(H.) martinezi y apareciendo los valores
máximos en
I.(H.) perezi. No obstante, existe un continuo entre
todas las especies
estudiadas, diferenciándose únicamente aquellas que
se encuentran
en los extremos del mismo. Una representación
gráfica de las medidas
obtenidas, así como el correspondiente contraste de
hípotesis para una
H0 que supone una diferencia nula entre las especies analizadas,
se refleja en la figura 112a
.
Conducto espermatecal
Tanto la forma como el grosor y la longitud del conducto
espermatecal es similar en
todas las especies estudiadas, distanciándose un poco
I.(H.)
martinezi, con un conducto algo más largo que el
resto, e I.(H.)
ghiliani, que tiende a presentar conductos ligéramente
más largos.
La representación gráfica y el contraste de
hipótesis para este
carácter, aparece reflejado en la figura
112b.
Espermateca
El diseño de la espermateca es similar en todas las
especies, resultando
indiferenciables por la forma de la misma. En cuanto al
tamaño, aparecen
pequeñas variaciones: I.(H.) graellsi e
I.(H.)
hispanicum son los que presentan la espermateca más
pequeña,
diferenciándose ligeramente del resto de especies, que
tienden a tenerla algo
más grande. En la figura
113
se representan las medidas estudiadas
y el
correspondiente contraste de hipótesis.
Glándula espermatecal
La glándula espermatecal presenta una estructura
similar en todas las
especies, pero varía notablemente en cuanto a su longitud.
Es el
carácter, de todos los estudiados, que más
claramente permite
diferenciar dos grupos de especies: I.(H.) martinezi
e I.(H.)
graellsi, por un lado, presentan las glándulas
espermatecales netamente
más cortas, mientras I.(H.) hispanicum,
I.(H.)
ghilianii, I.(H.) perezi e I.(H.)
ortunoi poseen unas
glándulas hasta casi diez veces más largas. Dentro
de cada grupo de
especies, sin embargo, no se pueden encontrar diferencias
consistentes. El contraste
de hipótesis correspondiente, está reflejado en la
figura 114.
Análisis de componentes principales
Con el objeto de estudiar la existencia de caracteres o conjuntos
de caracteres que
permitan separar grupos de individuos, y si estos grupos se
correspondes con las
especies conocidas, se ha llevado a cabo un análisis de
componentes
principales para los cuatro caracteres siguientes: longitud de
la bursa
copulatrix (LONGBURSA), longitud del conducto
espermatecal
(LONGCONDES), longitud de la espermateca
(LONGESPER) y
longitud de la glándula espermatecal
(LONGGLDESP).
En primer lugar se calculó la matríz de covarianzas
y los coeficientes
de correlación lineal simple, con el objeto de observar
las posibles
dependencias y relaciones de unos caracteres con otros. Los
resultados están
representados en la figura 115
(Página 310). Se puede observar que no existe una
fuerte
correlación entre ninguna de las variables (El
coeficiente de
correlación lineal simple es menor a 0.5 en todos los
pares de variables).
Unicamente aparece una pequeña correlación negativa
entre la longitud
del conducto espermatecal y la longitud de la glándula
espermatecal, y cierta
correlación positiva entre la longitud de la espermateca
y de la bursa
copulatrix. Esto nos indica que los caracteres estudiados son
independientes entre
sí.
A continuación se realizó el análisis de
componentes
principales, los cuales están representados en la figura 115 (Página
310). De los
cuatro componentes obtenidos hemos retenido los dos primeros, que
explican un 74,5
% de la varianza total.
En la figura 115
(Página 310),
se encuentran representados los "pesos" de cada carácter
en cada
componenete, a partir de los cuales podemos realizar la
interpretación de los
mismos.
COMPONENTE 1: Los caracteres con más peso en este
componente son la
longitud de la glándula espermatecal y la longitud de la
bursa
copulatrix. La longitud del conducto espermatecal
también contribuye a
este componente, pero de forma negativa. Así pues, este
componente
enfrentará a los individuos con la glándula
espermatecal y bursa
copulatrix largas, pero con un conducto espermatecal corto,
frente a aquellos con
glándula y bursa cortas y conducto espermatecal
más largo.
COMPONENTE 2: El carácter que más contribuye a la
formación de este componente es la longitud de la
espermateca, seguido de
la longitud del conducto espermatecal. De esta forma, el segundo
componente
enfrenta a los individuos con una espermateca y conducto
espermatecal largos frente
a aquellos que presentan una espermateca y conducto espermatecal
más
corto.
En la figura 116
(Página 311),
se han representado todos los individuos con respecto a los dos
componentes
retenidos. En primer lugar, se observan dos grupos de individuos
separados por el
origen del eje X (componente 1); a la izquierda del mismo
aparecen todos
los individuos de I.(H.) graellsi e I.(H.)
martinezi que
presentan unos valores negativos del componente 1, mientras que
a la derecha se
sitúan todos los individuos de I.(H.)
hispanicum, I.(H.)
ghilianii, I.(H.) perezi e I.(H.)
ortunoi, presentando
valores positivos del componente 1. Por otro lado, la
mayoría de los individuos
de I.(H.) martinezi, I.(H.) ghilianii,
I.(H.)
perezi e I.(H.) ortunoi presentan valores
positivos del componente
2, mientras todos los individuos de I.(H.) graellsi
e I.(H.)
hispanicum presentan valores negativos de dicho
componente.
4.2.3. CONCLUSIONES
Con respecto a los caracteres estudiados y según se
observa en el
gráfico de la figura
116, los individuos de I.(H.) martinezi aparecen
bien separados
del resto, caracterizándose por presentar la
glándula espermatecal y
bursa copulatrix cortas, y espermateca y conducto
espermatecal largo. Los
individuos de I.(H.) graellsi también aparecen
bien separados de
los demás y muy agrupados entre sí,
caracterizándose por
presentar la glándula espermatecal y bursa
copulatrix corta, pero con
la espermateca y su conducto también cortos. El resto de
las especies
estudiadas, presentan sus individuos con la glándula
espermatecal y bursa
copulatrix larga, apareciendo los individuos de
I.(H.) hispanicum muy
agrupados, con la espermateca y su conducto cortas, mientras las
otras tres especies
tienden a presentar estas dos últimas más largas
en la mayoría
de sus individuos.
Así pues podemos concluir que tanto I.(H.)
graellsi como
I.(H.) martinezi aparecen bien diferenciados y
relatívamente
próximos entre sí, mientras que el resto de las
especies presentan sus
individuos muy mezclados, diferenciándose
únicamente, y de forma
muy poco patente I.(H.) hispanicum, cuyos individuos
aparecen
más agrupados. De esta forma, y con respecto a los
caracteres utilizados
aparecen tres grupos de individuos, uno que corresponde con
I.(H.)
martinezi, otro con I.(H.) graellsi y otro con
el grupo de especies de
I.(H.) hispanicum (I.(H.) hispanicum,
I.(H.)
ghilianii, I.(H.) perezi e I.(H.)
ortunoi).
Este análisis nos aporta aproximadamente los mismos
resultados obtenidos
con el estudio de la genitalia masculina: de todos los individuos
estudiados podemos
observar la diferenciación de dos grupos, el primero
compuesto por los
individuos correspondientes a I.(H.) martinezi e
I.(H.)
graellsi, estando ambas especies bastante diferenciadas entre
sí. En el
segundo grupo aparecen los individuos del resto de las especies
estudiadas, no
diferenciándose ningún grupo en especial, excepto
quizás los
individuos de I.(H.) hispanicum que, si bien aparecen
agrupados y se
encuentran en uno de los extremos de las nubes de puntos, no
están
separados del resto. Por ello hemos denominado "grupo de especies
de
I.(H.) hispanicum" al conjunto de individuos de
I.(H.)
hispanicum, I.(H.) ghilianii, I.(H.)
perezi e
I.(H.) ortunoi.
Por otro lado, y enfocando el aspecto biológico de estas
estructuras, la
existencia de una espermateca y glándula espermatecal
desarrollada, nos
indica la capacidad que poseen las hembras de estas especies para
almacenar
esperma después de una cópula, pudiendo fecundar
los huevos antes
de la puesta y no precisando la presencia del macho en el momento
de la
fecundación. Posiblemente, ésta se produce en la
bursa
copulatrix tras la maduración del huevo, para
después descender
por la vagina hasta la armadura genital que, evaginada, sirve
para la
deposición del mismo en el lugar adecuado. No podemos
saber la cantidad
de huevos que se pueden fecundar por cópula, pero una
estimación
puede ser la cantidad de huevos depositados entre dos
cópulas. Esto se
estudia en el capítulo de Ciclo Biológico.
La estridulación es una de las modalidades de
comunicación
más características dentro de los insectos, y
consiste
básicamente en la producción de sonido mediante el
frotamiento entre
sí de dos estructuras: un rascador o plectrum y una
cresta o fila
más compleja, denominada organum stridens.
El plectrum puede consistir en el borde endurecido de un ala,
o de un segmento
que se mueve contra otro. Esta forma de estridulación
intersegmental es muy
común en los Coleópteros, donde el borde posterior
de la cabeza
puede formar un plectrum asociado a un organum stridens
en el
protórax (BAILEY,
1991). Los
Cerambycidae presentan un método estridulatorio denominado
mesonotal-
pronotal, propio y caracterísitico de la familia.
La producción de sonido mediante estridulación,
aparece
también en Iberodorcadion, aunque de una forma poco
llamativa, debido
al bajo volumen en el que se emiten los sonidos y a las escasas
ocasiones en el que
éste se realiza.
En el capítulo de etología nos ocuparemos de
estudiar las
características físicas de este sonido y de su
función. En el
presente apartado describimos las estructuras que intervienen en
este proceso,
realizando una comparación entre las distintas especies
estudiadas.
4.3.1. LOCALIZACIÓN Y ESTRUCTURA
(figura 117).
Aunque la estridulación aparece en algunas larvas de
coleópteros
(y de manera muy escasa en pupas), la mayoría
presentan esta
característica únicamente en estado adulto (CROWSON, 1981), siendo
éste el caso
de Iberodorcadion.
El aparato estridulador es típico de Cerambycidae,
constando de una parte
activa (plectrum), y una parte pasiva (organum
stridens).
<
P>
El Plectrum está constituido por un refuerzo interno
del borde posterior del
pronoto en forma de costilla lisa y ancha, en la que no se
observan ningún tipo
de microestructuras.
El Organum stridens (figura
117,
Os) se encuentra situado en la región del mesonoto
que, en reposo,
queda oculta bajo el pronoto. Se dispone longitudinalmente en el
medio de esta
región. Es entero, sin dividir por ninguna línea
media
(característica de algunos Cerambycidae).
Piriforme, algo
más ancho en las hembras, y más estrecho, de forma
más
ovalada, en los machos. Se encuentra surcado transversalmente por
multitud de
microestrías distribuidas de forma regular.
El sonido se genera al mover cabeza y pronoto hacia arriba y
hacia abajo, y
producirse el rozamiento entre el plectrum y el organum
stridens.
4.3.2. ESTUDIO COMPARATIVO
Los dos sexos presentan un aparato estridulador funcional y
similar,
diferenciándose únicamente en la mayor anchura del
femenino,
probablemente, consecuencia de la mayor anchura general del
pronoto en las
hembras.
Con respecto a las cuatro especies estudiadas, la estructura del
aparato estridulador
es idéntica (figura
118, Pág.
315), presentando la misma forma, disposición y
ultraestructura. Las
diferencias observadas en cuanto a forma se reducen a una
variación en la
anchura del organum stridens, principalmente en su
región posterior,
presentando idénticos rangos de variabilidad tanto a nivel
intraespecífico como interespecífico.
4.3.4. CONCLUSIONES
La comunicación acústica no había sido
descrita previamente
en Iberodorcadion, si bien está presente en muchos
otros componentes
de la familia Cerambycidae.
La estridulación en los Iberodorcadion estudiados,
propia de los dos sexos,
es producida por un órgano estridulador típico de
Cerambycidae,
compuesto por un plectrum pronotal, constituido por una
costilla interna en el
borde posterior del pronoto, y un organum stridens mesonotal,
sin dividir
longitudinalmente y microestriado transversalmente.
No se han encontrado diferencias significativas entre las cuatro
especies estudiadas,
que presentan un órgano estridulador idéntico. Si
existe cierta
diferencia entre los dos sexos, con respecto a la anchura del
organum stridens,
algo más ancho en las hembras.
Como ya hemos comentado en la introducción de éste
capítulo,
el estudio de los estados preimaginales en los Iberodorcadion
no ha sido llevado
a cabo con anterioridad, existiendo además escasas
referencias sobre los
estados inmaduros de los Dorcadionini.
Esto ha llevado, incluso, a afirmaciones dudosas, como la de PAULIAN (1988:340), sobre
la existencia de
un primer estadío larvario en forma de
«lárvula» en los
Dorcadion, provista de largas sedas locomotrices y muy diferente
a los
estadíos posteriores, al igual que ocurre en el
género Vesperus.
Esto contrasta con nuestros resultados, con los que se comprueba
que el primer
estadío larvario de los Iberodorcadion no es en forma
de
«lárvula», sino que presenta la misma estructura
que los
siguientes.
En el presente apartado se lleva a cabo la descripción de
todos los estados
preimaginales en las especies estudiadas, así como el
análisis
comparativo entre ellas.
4.4.1. HUEVO
Las descripciones existentes sobre huevos de Cerambycidae son
escasas, siendo
éstos muy poco conocidos. Las referencias de las que
podemos disponer son
muy breves, atendiendo únicamente al tamaño y color
o, como mucho,
incluyendo alguna breve alusión a finas estructuras
coriónicas, como
costillas paralelas (VILLIERS,
1978).
Siguiendo a otros autores, que han estudiado más
detenidamente el huevo de
otras familias de coleópteros (LUFF, 1981,
HOWARD & KISTNER, 1978,
ASHE, 1986), hemos
considerado,
además de las clásicas descripciones de color y la
forma, caracteres
como la estructura general del corion, la densidad de los
relieves coriónicos,
diversos índices biométricos y la estructura y
dimensión de las
regiones polares.
La estructura general del huevo en las especies estudiadas es
similar. Con una forma
de huso alargado, presentan una reticulación hexagonal en
el corion que cubre
toda la superficie del huevo, volviéndose más
irregular en los polos.
Éstos, se diferencian uno de otro por el distinto grado
de curvatura
(más agudo en el polo menor y más obtuso en el
mayor) y
por la presencia de una alteración en la
reticulación coriónica.
El polo menor no presenta ninguna estructura especial,
únicamente una
pérdida de regularidad en las celdas hexagonales. El polo
mayor, por el
contrario, se pierde la estructura reticular, apareciendo una
región central con
tubérculos irregulares, algunos de los cuales pueden
adquirir una
disposición radial.
En todas las especies se han llevado a cabo medidas de longitud
y anchura, tal y
como se señala en el apartado de material y
métodos, así como
su relación con el tamaño del adulto. VILLIERS (1978) indica que
la longitud del
huevo no está relacionada con la del adulto, pero otros
autores han
encontrado en otras familias de coleópteros una cierta
relación: LUFF (1981) señala
para
algunos
carábidos que aquellas especies con el huevo más
alargado tienden
a presentarlo más grande en proporción al
tamaño del
adulto.
También se ha cuantificado la densidad y tamaño de
la
reticulación coriónica hexagonal, así como
el tamaño de
las estructuras polares. Todas las medidas se encuentran
señaladas en la figura 119 (Pág.
319).
4.4.1.1.Iberodorcadion (Hispanodorcadion)
hispanicum
(figura 120, Pág.
320)
Huevo de color blanco, algunos con tonos cremas o
amarillentos. Es la especie
con el tono más claro. Alargados, presentan una
relación largo/ancho
relativamente alta y más o menos curvados. Presenta los
huevos más
grandes de todas las especies estudiadas, y también los
más grandes
con respecto al adulto (figura
119,
Pág. 319). Corion con una estructura reticular de
celdas hexagonales,
visibles en casi toda la superficie del huevo. Zona polar
irregularmente esculpida con
gran cantidad de tubérculos opacos, una pequeña
depresión en
forma tetralobular que deja en el centro una elevación
central en forma de
tubérculo.
4.4.1.2.Iberodorcadion (Hispanodorcadion)
ghilianii
(figura 121, Pág.
341)
Huevo de color crema claro, algunos con tonos parduscos,
achatados, con una
relación largo/ancho relativamente baja y ligeramente
curvados. Relativamente
grandes en proporción al adulto. Estructura reticulada en
el corion muy poco
patente, formada por celdas hexagonales de forma y tamaño
semejante a las
especies anteriores, pero visibles solo en algunas zonas bajo el
microscopio
óptico. Región polar grande con tubérculos
más
uniformes que dejan una zona central lisa. Región polar
completamente plana,
o en todo caso, con alguna zona muy ligeramente deprimida.
Estructura reticular del
corion muy marcada en las proximidades de esta región
central.
4.4.1.3.Iberodorcadion (Hispanodorcadion)
perezi
(figura 122, Pág.
323)
Huevo de color crema claro, achatados, con una relación
largo/ancho
relativamente baja y ligeramente curvados. Tamaño
relativamente
pequeño respecto al adulto. El corion presenta una
estructura reticular de
celdas hexagonales apenas visible en algunas regiones.
Región polar grande
y muy irregularmente esculpida, con una depresión de forma
trilobulada.
Tubérculos grandes en la periferia y pequeños en
la zona central.
4.4.1.4.Iberodorcadion (Hispanodorcadion)
graellsi
(figura 123, Pág.
324)
Huevos de color crema oscuro o parduzco, alargados, con la
relación
largo/ancho alta y ligeramente curvados. Presentan los valores
medios de longitud y
anchura más bajos de todas las especies estudiadas.
También son de
los más bajos respecto al adulto. El corion presenta una
esructura reticular
muy patente, con celdas hexagonales en toda la superficie del
huevo, siendo la
especie donde se encuentran más definidas. Región
polar
pequeña con grandes zonas de cutícula lisa y
tubérculos
centrales. Ligeramente deprimida en su totalidad, con
pequeños alveolos
alargados alrededor y puntiformes en el centro.
4.4.1.5. Estudio comparativo
Color
Existen pocas diferencias de color entre los huevos de las
especies estudiadas,
consistentes mas bién en diferencia de tonos, ya que todos
poseen un color
crema o parduzco, desde el blanco, con algunos tonos amarillentos
de I.(H.)
hispanicum, hasta el crema oscuro de I.(H.)
graellsi, presentando
el resto de las especies un tono intermedio.
No son observables diferencias en el color entre los huevos
extraidos de hembras
grávidas y los recien puestos, pero si posteriormente,
tornándose
más oscuros según va avanzando el tiempo desde la
puesta y
acercándose el momento de la eclosión.
Forma
En la figura 119
(Pág. 319) se
encuentran reflejadas las dimensiones medias del huevo de las
especies estudiadas.
Se han incluido los intervalos de confianza de dichas medias para
una
p=0,05.
En cuanto a la forma, todas las especies presentan un huevo
alargado, alrededor de
tres veces más largo que ancho, ligeramente curvado con
repecto al eje
longitudinal, y con una gran variedad intraespecífica (figura 120, Pág. 320;
figura 122, Pág. 341; figura 123, Pág. 323 y figura 123, Pág. 324).
Existe una
diferencia de tamaño entre los dos polos de huevo, siendo
uno de ellos
más ancho, al que denominamos «polo mayor» y el
otro,
más estrecho, que denominamos «polo menor». La
variación interespecífica no es muy grande,
solapándose el
índice longitud/anchura, que nos da una idea de la forma.
No obstante,
podemos decir que los huevos de I.(H.) graellsi y de
I.(H.)
hispanicum tienden a ser los más alargados, con una
relación
longitud/anchura más alta, mientras I.(H.)
perezi e
I.(H.) ghilianii presentan los huevos más
achatados,
obteniéndose para ellos una relación
longitud/anchura más
baja.
Tamaño
Como señala LUFF
(1981), es
extremadamente difícil poder utilizar exclusivamente las
medidas de
tamaño para separar diferentes especies de
coleópteros,
necesitándose una gran cantidad de mediciones para poder
hacerlo con cierta
seguridad. Las variaciones individuales dentro de cada especie
son muy amplias, y
los límites de tamaño a menudo se solapan entre
ellas.
En la figura 124
(Pág. 327)
podemos ver representados los intervalos de confianza para los
valores medios de
longitud y anchura, que nos permite diferenciar muy ligeramente
las cuatro especies:
I.(H.) hispanicum presenta los huevos más
largos, seguido de
I.(H.) ghilianii, mientras que las otras dos especies
presentan unos
valores medios casi 0,5 mm por debajo, coincidiendo ambas.
I.(H.)
perezi se separa de I.(H.) graellsi en las
medidas de anchura, al
presentar huevos más anchos que ésta.
I.(H.) hispanicum
e I.(H.) ghilianii aparecen por encima sobrepasando
los 1,05 mm de
anchura media. Tenemos representadas conjuntamente la longitud
y la anchura en
la figura 125 (Pág.
329) y,
aunque existe un gran solapamiento, podemos observar que las
especies con huevos
más largos tienden a tenerlos más anchos, y
viceversa. Esto se ve
confirmado con el cálculo del coeficiente de
correlación, que es r=0,55,
lo que nos indica cierto grado de correlación positiva
entre la longitud y la
anchura, coincidiendo con la semejanza del valor longitud/anchura
para todas las
especies, según se ha señalado más
arriba.
Otra medida considerada ha sido la relación entre la
longitud del adulto y la
longitud del huevo, pudiendo observar que en las especies con el
huevo más
grande (I.hispanicum e I.ghilianii) este
índice es menor que
en aquellas que presentan el huevo más pequeño
(I.graellsi e
I.perezi), lo que nos indica que el tamaño el
huevo no está
directamente relacionado con el tamaño del adulto.
Según se observa
en la figura 119
(Pág. 319),
I.(H.) hispanicum es el que presenta un huevo
más grande en
relación con el adulto, seguido de I.(H.)
ghilianii, siendo
I.(H.) graellsi el que tiene el huevo más
pequeño en
comparación con el adulto, con un índice muy
semejante a
I.(H.) perezi.
Estructuras coriónicas
Las cuatro especies presentan una estructura reticulada en el
corion, con forma de
pequeñas celdas hexagonales separadas por crestas. Como
se muestra en la
figura 119 (Pág.
319), tanto la
densidad de las celdas como el tamaño de las mismas es
similar en todas las
especies, pero varía sustancialmente en cuanto a lo
marcadas que se
encuentran. En I.(H.) graellsi son muy patentes,
pudiendo incluso
distinguirse un fino reticulado cuando se examina un huevo entero
a pocos aumentos
(figura 123, Pág.
324).
I.(H.) hispanicum presenta una estructura mucho menos
marcada,
siendo necesario observar cortes de corion al microscopio para
apreciar la
retícula (figura
120, Pág.
320). Tanto I.(H.) ghilianii (figura 121, Pág.
341), como
I.(H.) perezi (figura 122,
Pág. 323) poseen una estructura reticular muy poco
patente,
disinguiéndose únicamente en algunas zonas,
especialmente en las
proximidades de las regiones polares.
El tipo de retícula, independientemente de lo manifiesta
que se encuentre, es
sustancialmente semejante en las cuatro especies. Está
formada por celdas
hexagonales muy regulares de aproximadamente 0,034 x 0,027 mm de
tamaño
medio, y separadas entre sí por crestas muy estrechas, en
todos los casos
inferiores a 0,01 mm de anchura. Al ser tanto el tamaño
como la
separación entre las celdas prácticamente
idéntico en las cuatro
especies, la densidad de la estructura, medida en número
de celdas que
cortan una línea de 0,1 mm de longitud, es también
muy semejante.
Este entramado aparece uniforme en todo el huevo de
I.(H.) graellsi e
I.(H.) hispanicum, mientras que en I.(H.)
perezi e
I.(H.) ghilianii es prácticamente invisible
en grandes
extensiones.
La forma y el tamaño de las celdas es muy constante dentro
de cada huevo,
pero de vez en cuando aparecen algunas sensiblemente más
grandes o
más pequeñas que alteran la estructura regular en
algunos
puntos.
La estructura reticular se ve también alterada en las
proximidades de los dos
polos. En el polo mayor desaparece la estructura regular, que se
ve sustituida por una
serie de tubérculos opacos al microscopio óptico,
separados por zonas
de corion liso y dispuestos radialmente a una zona central que
puede ser plana o en
relieve. Tanto en I.(H.) perezi como en
I.(H.) ghilianii, en
las proximidades de la región polar se hace mucho
más patente la
estructura reticular del corion. En el polo menor
únicamente se observa una
modificación de las celdas, adquiriendo una
disposición más
irregular. La región central del polo mayor aparece
deprimida en
I.(H.) hispanicum, y prácticamente plana, a
excepción de
alguna zona muy ligeramente deprimida en I.(H.)
ghilianii. Las
dimensiones medias de esta región están reflejadas
en la figura 119 (Pág.
319).
4.4.1.6. Conclusiones
Con todo esto, comprobamos que resulta extremadamente
difícil encontrar
caracteres diferenciales en forma absoluta para los huevos de las
cuatro especies
estudiadas, y que únicamente el análisis en
conjunto de todos ellos
nos puede describir cada huevo de forma inconfundible.
Es posible, no obstante, que la gran proximidad
filogenética de las cuatro
especies haga que distintos valores empleados por otros autores
para separar
especies sean muy similares para el grupo que hemos estudiado
(relación longitud/anchura, forma y densidad de las
estructuras
coriónicas) y que sin embargo pueden servir para
diferenciar huevos de
especies mas alejadas (LUFF,
1981, HERNÁNDEZ, 1991a).
En todo caso, es evidente que tanto tamaño como forma, que
tradicionalmente
son las únicas o, por lo menos, las principales
características
mencionadas al describir huevos de cerambícidos, son
insuficientes para
caracterizar inconfundiblemente los huevos de las diferentes
especies, ya que debido
a la gran variabilidad intraespecífica, se debería
medir una cantidad
ingente de huevos para poder obtener unos valores medios lo
suficientemente
claros.
La utilización de la microscopía electrónica
en el estudio de las
estructuras reticulares y de las regiones polares, puede ayudar
a describir mucho
más detalladamente estos caracteres, sin duda muy
importantes en las
diferentes especies (HINTON,
1970,
ROWLEY
& PETERS, 1972).
Por otro lado, el encontrar caracteres útiles y
relativamente sencillos de
utilizar, como pueden ser los estudiados en el presente trabajo,
en conjunción
con otros aspectos de la ovoposición (situación
y sustrato de la
puesta), pueden permitir la determinación de puestas
de
coleópteros de gran interés económico, como
son en el caso
de los Cerambycidae, los xilófagos que atacan plantaciones
de interés
forestal o madera trabajada y mobiliario doméstico (HERNÁNDEZ, 1991a).
4.4.2. LARVA
Las larvas de los Cerambycidae son relativamente bien conocidas,
abundando los
trabajos en los que se realizan descripciones, principalmente de
aquellas especies
con cierto interes económico (GRÄELLS, 1850;PERRIS, 1876; XAMBEU, 1894; GRANDI, 1928; EMDEN, 1939, 1940; PAULIAN & VILLIERS, 1941; PAVAN, 1944, 1948; VILLIERS, 1978; VICENT
& GUILLOT, 1983; SVACHA &
DANILEVSKY, 1987, 1988, 1989; PAULIAN,
1988; HEMMINGA ET AL.,
1989; HOEBEKE & HUETHER, 1990; IGLESIAS ET. AL., 1990; IVANOVIC ET AL., 1992)
No se puede decir lo mismo del grupo de los Dorcadionini,
donde las
publicaciones sobre estados larvarios son muy escasas,
reduciéndose
generalmente a descripciones generales (XAMBEU, 1894; PANIN
& SAVULESCU, 1961;KLAUSNITZER,
1978; VILLIERS, 1978), con
excepción
de alguna especie como Dorcadion (Pedestredorcadion)
arenarium
(Scopoli, 1763), que por su interés
agrícola ha sido descrita
más detalladamente (GRANDI,
1929) y destacando el trabajo de CHEREPANOV (1983) en la que
describe
la larva de varias especies de Dorcadionini del norte de
Asia.
En cuanto a Iberodorcadion, las únicas descripciones
existentes son las
realizadas recientemente por el autor (HERNÁNDEZ, 1991b, 1994)
sobre I.
graellsi e I. bolivari y VERDUGO
(1993a) sobre I. (Baeticodorcadion)
nigrosparsum Verdugo,
1993. En estos pocos casos conocidos se puede observar una gran
homogeneidad
tanto en las estructuras, como en la setación, que se
confirma en las especies
estudiadas en el presente trabajo.
4.4.2.1. Iberodorcadion (Hispanodorcadion)
hispanicum
(figura 126, Pág.
334 y figura 127, Pág.
336)
Larva ápoda, Criptocéfala. Tamaño: 13-17 cm.
Color blanquecino
algo más oscuro en el protórax. La porción
visible de la cabeza
marrón oscura, el resto crema.
CABEZA (figura 127,
Pág.
336)
Algo menos de una vez y media más larga que ancha
(Longitud/anchura = 1.4 aprox.); deprimida. Margen
lateral paralelo
convergiendo rápidamente en el tercio posterior. Margen
anterior recto o muy
ligeramente cóncavo, formando ángulo de 45º
con el margen
lateral y presentando un par de largas setas, una a cada lado del
arranque del
clípeo. Cabeza profundamente embutida en el
protórax. Solamente la
parte mas anterior de la cápsula cefálica
(aproximadamente 1/8
parte de la longitud total) queda fuera del mismo,
observándose mas
quitinizada que el resto, y con cortas setas irregularmente
distribuidas.
Dorsalmente aparece una carena ecdisial muy marcada que
parte de la zona mas
quitinizada anterior y acaba por detrás en una
depresión en forma de
«V» invertida, que es el área de anclaje del
músculo
retractor superior de la cabeza (GRANDI,
1928. PICARD, 1929). Gula
trapezoidal casi
tan larga como ancha. Suturas gulares muy poco marcadas. Sutura
occipital muy
marcada. No presenta setación, excepto dos largas setas
en el margen distal
de la cápsula cefálica, una a cada lado.
Antenas muy pequeñas, situadas en la parte antero-lateral
de la cápsula
cefálica. Constituida por tres artejos. El primero es el
mas largo, embutido
prácticamente en su mitad en el foramen antenal y con
alguna seta sensorial.
El segundo presenta aproximadamente 1/3 de la longitud del
primero, apareciendo
varias setas sensoriales, así como un gran sensilio
estrobiliforme y otro
baciliforme. El tercer artejo es mucho más pequeño,
cilíndrico
e inserto de forma excéntrica respecto al primero;
presenta setas y sensilios
baciliformes.
Clípeo trapezoidal, transverso, casi tres veces mas ancho
que largo y
glabro.
Labro menos ancho que el clípeo y aproximadamente igual
de largo.
Márgenes laterales y anterior redondeados. Anteriormente
provisto de un
elevado número de setas robustas y dorsalmente provisto
de numerosas setas
de longitud muy variable, generalmente mas largas hacia el margen
externo.
Mandíbula mas larga que ancha, subtriangular, robusta,
presentando una
concavidad dorsal donde se articula el cóndilo epicraneal
y un cóndilo
ventral con cabeza esférica. Area masticatoria ancha y
plana.
Complejo maxilo labial: Maxila con estipes bien desarrolladas,
provista de setas
robustas y largas. Palpífero grande y provisto
también de un elevado
número de setas. Mala maxilaris prominente, redondeada
y con numerosas
setas largas. Palpo maxilar corto, con tres artejos, el primero
casi tan ancho como
largo y provisto de setas en la porción apical, el segundo
algo mas
pequeño, mas ancho que largo y con un par de setas,
también apicales.
El tercero mas largo que ancho con ápice redondeado y
provisto de sensilios
baciliformes.
Labium. Mentón trapezoidal y transverso, con setas largas
en su base,
dispuestas a cada lado. Submentón ligeramente marcado, con
alvéolos. Palpíferos muy marcados con largas setas
apicales. Palpos
con dos artejos, el primero grande y con fuertes sedas apicales,
casi tan ancho como
largo. El segundo pequeño, con ápice redondeado y
sensilios
baciliformes. Lígula grande, redondeada y pubescente, con
setas robustas
hacia el ápice y pequeñas formaciones tegumentarias
en forma de
escama en los márgenes.
TORAX (figura 126,
Pág.
334)
Protórax mas ancho que largo. Pronoto con numerosas setas
(70-75 a
cada lado) distribuidas irregularmente y presentando dos
surcos laterales y
longitudinales que, partiendo del margen posterior, alcanzan 2/3
de la máxima
anchura del pronoto. Son convergentes en los dos extremos.
Aparecen manchas
pigmentarias de color pardo. región pleural grande y
trapezoidal.
Región esternal triangular dividida en dos zonas por un
surco transversal; la
primera triangular y mas grande, la segunda estrecha y
fuertemente transversa.
Mesotórax pubescente, mas estrecho que el protórax
e igual de ancho.
Está provisto en el área tergal de una prominencia
simple, transversa
y mediana. Región pleural rectangular, presentando un
espiráculo
elipsoidal, y región esternal provista de un
tubérculo o ampolla
ambulacral.
Metatórax algo mas ancho que el mesotórax y
pubescente presenta
tanto en el área tergal como en la esternal sendos
tubérculos o
ampollas ambulacrales mas desarrolladas que el
mesotórax.
ABDOMEN (figura 126,
Pág.
334)
Constituido por diez segmentos, prácticamente constantes
en anchura y algo
mas largos los últimos. Segmentos I-VII con un relieve
tergal (ampolla
ambulacral) bien desarrollado, con forma elipsoidal,
presentando un surco
también elipsoidal, lo que hace apreciar dos elipses
concéntricas con
un surco transverso central. Los segmentos VIII,IX y X presentan
un área
tergal completamente lisa.
En el área esternal, los segmentos I-VII presentan
también
ampollas ambulacrales muy desarrolladas con setas en
posición mediana. Los
uritos VIII, IX y X son completamente lisos. Discos pleurales
marcados y mas
especialmente en los segmentos I-VII. El segmento X es
pequeño y redondeado
en el extremo caudal, presentando el ano en posición
mediana en forma de
fisura transversa.
Setación. Cara tergal: Segmentos I-VII con 35-45 setas a
cada lado. Segmento
VIII con 25-30 setas a cada lado. Segmento IX con 12-18 setas a
cada lado.
Segmento X con un total de 20-25 setas. En todos los segmentos,
las setas se
encuentran dispuestas de forma irregular, pero siendo más
abundantes hacia
las pleuras, a excepción del segmento X, donde se
encuentran más
uniformemente repartidas.
Cara esternal: Segmentos I-VII con 25-30 setas a cada lado.
Segmento VIII con 15-20
setas a cada lado. Segmento IX con 15-17 setas a cada lado.
Segmento X con 5-10
setas a cada lado. La disposición de estas setas, al igual
que en la cara tergal,
resulta de forma irregular, aunque son más abundantes
hacia las
pleuras.
SISTEMA TRAQUEAL
Hemipnéustico y peripnéustico, compuesto de
nueve pares de
espiráculos elipsoidales: un par torácico y ocho
pares abdominales. El
par torácico se encuentra situado en el mesotórax,
muy cerca del surco
que lo separa del protórax, algo más abajo que los
espiráculos
abdominales y sensiblemente mas grande que estos. Los
espiráculos
abdominales están situados en los ocho primeros uritos en
una
posición más elevada.
Primer estadío larvario
(figura 128, Pág.
338)
Larva ápoda, Criptocéfala. Tamaño: 2,5-3 cm.
Color blanco. La
porción visible de la cabeza marrón oscura.
La estructura general del primer estadío larvario es
similar al último,
con todas las estructuras de éste perfectamente
diferenciadas, destacando la
cabeza, mucho más grande en proporción con el
cuerpo, y unas
estructuras dentiformes en las mandíbulas.
Estructuras de las mandíbulas: (figura
128, Pág. 338)
En la cara externa de cada mandíbula aparece un
pequeño diente, cuya
finalidad es permitir a la larva romper el corion del huevo en
el momento de la
eclosión. Para ello, la larva abre las mandíbulas
al máximo, de
tal forma que los dos dientes desgarran la pared
coriónica, para,
posteriormente, salir al exterior por una de las dos roturas, que
es agrandada con las
mandíbulas. (figura
129, Pág.
339, 363)
Una vez fuera, estas estructuras dentiformes degeneran
rápidamente, de tal
forma que a los 3-4 días apenas quedan unos
pequeños mamelones
romos, que desaparecen totalmente a los 10-15 días de la
eclosión.
4.4.2.2. Iberodorcadion (Hispanodorcadion)
ghilianii
(figura 130, Pág.
342 y figura 131, Pág.
345)
Larva ápoda. Criptocéfala. Tamaño: 16-21 cm.
Color blanquecino
algo más oscuro en el protórax. La porción
visible de la cabeza
marrón oscura, el resto crema.
CABEZA (figura 131,
Pág.
345)
Aproximadamente una vez y media mas larga que ancha
(largo/ancho=1,6),
deprimida. Margen lateral paralelo convergiendo
rápidamente en el tercio
posterior. Margen anterior recto dorsalmente y ligeramente
cóncavo en la cara
ventral, formando un ángulo de 45ø con el margen lateral.
Cabeza
profundamente embutida en el protórax, solamente 1/6 de
la longitud total
sobresale del protórax, observándose esta zona
mucho más
quitinizada y con setas cortas poco numerosas.
Dorsalmente aparece un surco ecdisial relativamente marcado que
parte de la zona
quitinizada anterior y acaba por detrás en una
depresión en forma de
"V" invertida que es el área de inserción del
músculo retractor
superior de la cabeza. Gula no marcada.
Antenas muy pequeñas, situadas en la región
antero-lateral de la
cápsula cefálica. Constituidas por tres artejos;
el primero es el
más grande, cilíndrico e inserto en el foramen
antenal; el segundo es
mucho más corto y transverso, presenta un gran sensilio
estrobiliforme que
sobrepasa en longitud al tercer artejo, el cual se inserta de
forma excéntrica
respecto al primero y segundo, presenta varios sensilios
baciliformes.
Clípeo trapezoidal, transverso, algo más de dos
veces más
ancho que largo. Glabro.
Labro algo más estrecho que el clípeo y casi igual
de largo.
Márgenes anterior y lateral redondeados. Provisto de un
elevado
número de setas robustas, generalmente más largas
hacia el margen
anterior.
Mandíbulas algo más largas que anchas,
subtriangulares, robustas, con
una concavidad dorsal donde articula el cóndilo epicraneal
y un cóndilo
ventral con cabeza esférica. Apice redondeado. Area
masticadora ancha y
plana.
Complejo maxilo-labial: Maxila con estipes desarrollados,
provistos de robustas y
largas setas; palpífero grande y transverso, con setas en
elevado
número en el margen anterior. Mala maxilaris grande
y redondeada, con
un gran número de setas robustas y largas. Palpo maxilar
con tres artejos, el
primero casi tan ancho como largo, con un par de setas apicales
en el borde externo;
el segundo, mas pequeño, casi tan ancho como largo,
presentando dos setas
en su margen externo-apical; el tercer artejo es pequeño,
alargado y con el
borde apical redondeado cubierto de sensilios baciliformes.
Labium con el
mentón trapezoidal y transverso, submentón
ligeramente marcado.
Palpíferos patentes con largas setas apicales. Palpos de
dos artejos, el
primero grande y con setas apicales, algo más largo que
ancho; el segundo
pequeño, con el ápice redondeado y sensilios
baciliformes.
Lígula grande y redondeada, con el margen anterior
ligeramente
cóncavo. Setas robustas, algo más largas hacia el
ápice.
TORAX (figura 130,
Pág.
341)
Protórax más ancho que largo. Pronoto con numerosas
setas
distribuidas como en la figura
130. Presenta dos
surcos laterales que partiendo del margen posterior alcanzan algo
más de la
mitad del pronoto y que convergen en los dos extremos.
Región pleural grande
y trapezoidal. Región esternal triangular, dividida en dos
partes por un surco
transversal. La anterior es triangular y más grande que
la posterior, que es
fuertemente transversa y rectangular.
Mesotórax más estrecho que el protórax e
igual de ancho,
presentando cortas setas. Area tergal completamente lisa.
Región pleural
rectangular, con un espiráculo elipsoidal, y región
esternal presentando
un tubérculo transverso ligeramente marcado.
Metatórax algo más ancho que el mesotórax,
presentando tanto
en el área tergal como en la esternal sendos
tubérculos ambulacrales
transversos. Región pleural provista de largas setas.
ABDOMEN (figura 130,
Pág.
342)
Constituido por diez segmentos, prácticamente constantes
en anchura y algo
más largos los últimos. Segmentos I-VII con un
relieve tergal
(ampolla ambulacral) bien desarrollado,
observándose,
especialmente en los segmentos IV-VII dos pequeños
tubérculos
centrales. Los segmentos VIII, IX y X presentan el área
tergal lisa.
En el área esternal, los segmentos I-VII presentan
también ampollas
ambulacrales dobles mucho más desarrolladas que las
correspondientes
torácicas. Los segmentos VIII, IX y X poseen un
área esternal
completamente lisa.
El segmento X es pequeño y redondeado en el ápice,
presentando
numerosas setas en su extremo caudal, y el ano en posición
mediana en
forma de fisura transversa.
SISTEMA TRAQUEAL
Hemipnéustico y peripnéustico, compuesto de nueve
pares de
espiráculos elipsoidales: un par torácico y ocho
pares abdominales. El
par torácico se encuentra situado en el mesotórax,
muy cerca del surco
que lo separa del protórax, algo más abajo que los
espiráculos
abdominales y sensiblemente mas grande que estos. Los
espiráculos
abdominales están situados en los ocho primeros uritos en
una
posición más elevada.
Primer estadío larvario
(figura 132, Pág.
345)
Larva ápoda, Criptocéfala. Tamaño: 3-3,5 cm.
Color blanco. La
porción visible de la cabeza marrón oscura.
La estructura general del primer estadío larvario es
similar al último,
con todas las estructuras de éste perfectamente
diferenciadas, destacando la
cabeza, mucho más grande en proporción con el
cuerpo, y unas
estructuras dentiformes en las mandíbulas.
Estructuras de las mandíbulas: (figura
132, Pág. 345)
En la cara externa de cada mandíbula aparece un
pequeño diente, de
forma y función similar a los descritos en I.(H.)
hispanicum
(Pág. 337).
4.4.2.3. Iberodorcadion (Hispanodorcadion)
perezi
(figura 134, Pág.
348 y figura 135, Pág.
349).
Larva ápoda. Criptocéfala. Tamaño: 14-17 cm.
Color blanquecino
algo más oscuro en el protórax. La porción
visible de la cabeza
marrón oscura, el resto crema. En general más
pubescente que el
resto de especies estudiadas
CABEZA (figura 135,
Pág.
349)
Algo menos de una vez y media más larga que ancha
(Longitud/anchura = 1.4 aprox.); deprimida. Margen
lateral paralelo
convergiendo rápidamente en el tercio posterior. Margen
anterior recto o muy
ligeramente cóncavo, formando ángulo de casi
45º con el
margen lateral y presentando seis setas, tres a cada lado del
arranque del
clípeo. Cabeza profundamente embutida en el
protórax. Solamente la
parte mas anterior de la cápsula cefálica
(aproximadamente 1/8
parte de la longitud total) queda fuera del protórax,
observándose
mas quitinizada que el resto.
Dorsalmente aparece una carena ecdisial muy marcada que
parte de la zona mas
quitinizada anterior y acaba por detrás en una
depresión en forma de
«V» invertida, que es el área de anclaje del
músculo
retractor superior de la cabeza (GRANDI,
1928. PICARD, 1929). Gula
semirrectangular,
fuertemente transversa. En el interior del cráneo aparece
un septo o tabique
longitudinal que divide en dos la mitad posterior del mismo,
disminuyendo
gradualmente de altura hacia la parte anterior.
Antenas muy pequeñas, situadas en la parte antero-lateral
de la cápsula
cefálica. Constituida por tres artejos. El primero es el
mas largo,
cilíndrico y embutido prácticamente en su mitad en
el foramen antenal
con alguna seta sensorial. El segundo presenta aproximadamente
1/3 de la longitud
del primero, y presenta varias setas sensoriales, así como
un gran sensilio
estrobiliforme y otro baciliforme. El tercer artejo es mucho
más pequeño,
cilíndrico e inserto de forma excéntrica respecto
al primer segmento;
presenta setas y sensilios baciliformes.
Clípeo trapezoidal, transverso, casi tres veces mas ancho
que largo y
glabro.
Labro menos ancho que el clípeo y aproximadamente igual
de largo.
Márgenes anterior y laterales redondeados. Anteriormente
provisto de un
elevado número de setas robustas de longitud muy variable,
generalmente
mas largas hacia el margen externo.
Mandíbula mas larga que ancha, robusta y subtriangular,
presentando una
concavidad dorsal donde se articula el cóndilo epicraneal
y un cóndilo
ventral con cabeza esférica. Area masticadora ancha y
plana.
Complejo maxilo labial. Maxila con estipes bien desarrolladas,
provista de setas
robustas y largas. Palpífero grande y provisto
también de un elevado
número de setas. Mala maxilaris prominente, redondeada y
con numerosas
setas largas. Palpo maxilar corto, con tres artejos, el primero
casi tan ancho como
largos y provisto de setas en la porción apical, el
segundo algo mas
pequeño, mas ancho que largo y con un par de setas
apicales. El tercero mas
largo que ancho con ápice redondeado y provisto de
sensilios
baciliformes.
Labium. Mentón trapezoidal y transverso, con setas largas
en su base,
dispuestas a cada lado. Submentón no marcado.
Palpíferos muy
marcados con largas setas apicales. Palpos con dos artejos, el
primero grande y con
fuertes sedas apicales, casi tan ancho como largo. El segundo
pequeño, con
ápice redondeado y sensilios baciliformes. Lígula
grande, redondeada
y pubescente, con setas robustas hacia el ápice y
pequeñas
formaciones tegumentarias en forma de escama en los
márgenes.
TORAX (figura 134,
Pág.
348)
Protórax Mas ancho que largo. Pronoto con abundantes
setas, presentando
en su cara dorsal dos surcos laterales y longitudinales, que
partiendo del margen
posterior alcanzan 3/4 de la longitud del pronoto; son
convergentes en ambos
extremos, especialmente en el posterior. Región pleural
grande y trapezoidal,
setulada. Región esternal relativamente pequeña y
triangular. Presenta
algunas setas.
Mesotórax muy estrecho, e igual de ancho que la anchura
máxima del
protórax. Región tergal plana y setulada. La
región pleural
presenta el único espiráculo torácico, en
una pequeña
depresión. Area esternal con un ligero relieve o ampolla
ambulacral muy poco
patente, y presentando una hilera transversa de setas.
Metatórax el doble de ancho que el mesotórax,
también
setulado. El área tergal presenta una ampolla ambulacral
poco patente, al
igual que aparece en el área esternal.
ABDOMEN (figura 134,
Pág.
348)
Constituido por diez segmentos, siendo algo más estrechos
los centrales
(IV y V). Segmentos I-VII con un relieve tergal
(ampolla
ambulacral) de forma elipsoidal, presentando un seno interno
también
elipsoidal, lo que hace apreciar dos elipses concéntricas
con un surco
transverso central y otro menos marcado longitudinal. Los
segmentos VIII-X presentan
un área tergal lisa.
En el área esternal, también aparecen ampollas
ambulacrales en los
segmentos I-VII, bien desarrolladas y compuestas por dos
tubérculos
contiguos. Los segmentos VIII,IX y X son lisos. Discos pleurales
marcados, en
especial en los segmentos I-VII; los ocho primeros llevan
además un
espiráculo elipsoidal en cada pleura. El segmento X es
pequeño y
redondeado en el extremo caudal, presentando el ano en
posición mediana
con forma de fisura transversa.
En general, tanto el torax como el abdomen es más
pubescente que en el
resto de especies estudiadas.
SISTEMA TRAQUEAL
Hemipnéustico y peripnéustico, compuesto de
nueve pares de
espiráculos elipsoidales: un par torácico y ocho
pares abdominales. El
par torácico se encuentra situado en el mesotórax,
muy cerca del surco
que lo separa del protórax, algo más ventral que
los espiráculos
abdominales y sensiblemente mas grande que estos, esta situado
en una
pequeña área deprimida. Los espiráculos
abdominales
están situados en los ocho primeros uritos en una
posición más
dorsal.
Primer estadío larvario
(figura 133, Pág.
347)
Larva ápoda, Criptocéfala. Tamaño: 3,5-4 cm.
Color blanco. La
porción visible de la cabeza marrón oscura.
La estructura general del primer estadío larvario es
similar al último,
con todas las estructuras de éste perfectamente
diferenciadas, destacando la
cabeza, mucho más grande en proporción con el
cuerpo, y unas
estructuras dentiformes en las mandíbulas.
Estructuras de las mandíbulas:
En la cara externa de cada mandíbula aparece un
pequeño diente, de
forma y función similar a los descritos en I.(H.)
hispanicum
(Pág. 337), pero algo menos puntiagudo y
más
pequeño.
4.4.2.4. Iberodorcadion (Hispanodorcadion)
graellsi
(figura 136, Pág.
354; figura 137, Pág. 355 y figura 138, Pág.
356)
Larva ápoda. Criptocéfala. Tamaño 13-17 cm.
Color blanquecino
algo más oscuro en el protórax. La porción
visible de la cabeza
marrón oscura, el resto crema.
CABEZA (figura 137,
Pág. 355 y figura 138, Pág.
356)
Algo menos de una vez y media mas larga que ancha
(Longitud/Anchura þ
1.4), deprimida. Margen lateral paralelo, convergiendo
rápidamente en
el tercio posterior. Margen anterior ligeramente cóncavo
en su parte media,
formando ángulo de 45ø con el margen lateral y
presentando 6 largas
setas.
Solamente la parte anterior de la cápsula
cefálica (1/6 de la
longitud total) queda en el exterior, encontrándose
más
quitinizada, especialmente el margen anterior, y presentando
cortas setas
irregularmente distribuidas.
Dorsalmente aparece un surco ecdisial que parte de la zona
más
quitinizada anterior y acaba por detrás en un
depresión en forma de
"V" invertida, que es el área de inserción del
músculo retractor
superior de la cabeza.
Sutura occipital muy marcada, no se aprecian suturas
gulares.
Clípeo trapezoidal, transverso, glabro. Unas tres veces
más ancho que
largo.
Labro más estrecho que el clípeo, con los
márgenes anterior
y lateral redondeados. Provisto de un elevado número de
setas de
tamaño variable, tendiendo a ser más largas hacia
el borde
anterior.
Mandíbulas más largas que anchas, robustas,
subtriangulares, con el
ápice plano y ancho. Presentan una concavidad dorsal,
donde se articula el
cóndilo epicraneal, y un cóndilo ventral
esférico. Area
masticatoria ancha y plana. Aparecen un par de setas en la
región
externa.
Complejo maxilo-labial:
Maxila con estipes bien desarrolladas, provistas de setas
robustas y largas.
Palpífero grande, también cubierto de robustas y
largas setas. Mala
maxilaris prominente, redondeada y con numerosas setas largas.
Palpo maxilar corto,
provisto de tres artejos. El primero casi tan largo como ancho
y provisto de un par
de setas apicales en el margen externo; el segundo más
pequeño, mas
ancho que largo y con dos setas apicales; el tercer artejo es
más largo que
ancho, presentando el ápice redondeado y con sensilios
baciliformes.
El labio presenta un mentón trapezoidal y transverso, con
alguna seta
distribuida irregularmente. Submentón ligeramente
marcado. Palpíferos
muy patentes, prácticamente individualizados, y con
robustas setas apicales.
Palpos de dos artejos, el primero grande, ligeramente mas largo
que ancho y con
fuertes setas en el ápice. El segundo artejo,
pequeño y alargado,
presenta el ápice redondeado y con sensilios
baciliformes. Lígula
grande, redondeada y pubescente, con robustas setas hacia el
ápice.
Antenas muy pequeñas, situadas en la región
antero-lateral de la
cápsula cefálica. Constituidas por tres artejos.
El primero es el
más largo, cilíndrico, embutido en el foramen
antenal, con un surco
transverso hacia el ápice. El segundo mucho más
corto, con varios
sensilios baciliformes y un gran sensilio estrobiliforme, que
sobrepasa en longitud al
tercer artejo, siendo éste último mucho más
pequeño
que los otros dos, cilíndrico e inserto de forma
excéntrica respecto del
primero; presenta varios sensilios baciliformes.
TORAX (figura 136,
Pág.
354)
Protórax más ancho que largo. Pronoto semicircular,
con numerosas
setas dispuestas según se representa en la figura 136 (Pág.
354). Presenta
dos surcos laterales fuertemente marcados que, partiendo del
margen anterior,
sobrepasan ligeramente la mitad del pronoto. Fuertemente
convergentes por
detrás. Manchas pigmentarias de color pardo,
irregularmente distribuidas.
Puntuación negra de fondo.
Región pleural grande y trapezoidal, provista de
largas setas.
Región esternal triangular, dividida en dos zonas por un
surco transverso, la
primera triangular y más grande, presentando dos manchas
pigmentarias
pardas de gran tamaño.
La segunda corta y fuertemente transversa, algo más larga
por los
márgenes laterales.
Mesotórax más estrecho que el protórax e
igual de ancho.
Area tergal lisa y pubescente. Región pleural
también pubescente,
presentando un par de espiráculos, uno a cada lado, en una
pequeña
depresión. Región esternal con un surco transverso
poco marcado.
Aparecen setas distribuidas según se detalla en la figura 136 (Pág.
354).
Metatórax algo más ancho que el mesotórax.
Area tergal
provista de setas largas, a excepción de la zona central,
donde aparece un
pequeño tubérculo ambulacral transverso.
Región pleural pubescente, al igual que el área
esternal. Esta
última presenta un relieve o ampolla ambulacral.
ABDOMEN (figura 136,
Pág.
354)
Constituido por diez segmentos, el primero de los cuales es
prácticamente
tan ancho como el metatórax, decreciendo los siguientes
en anchura hasta
el segmento VI. Los segmentos VII y VIII algo más anchos
que los anteriores.
El IX es estrecho y cubre totalmente al segmento X, que presenta
el ápice
redondeado y únicamente se puede observar en
posición ventral.
Segmentos I al VII con un relieve tergal (ampolla
ambulacral) bien
desarrollado, con forma elipsoidal, presentando un surco
también elipsoidal,
lo que hace apreciar dos elipses concéntricas con un
surco mediano
longitudinal. Los segmentos VIII, IX y X presentan la
región tergal
completamente lisa. En el área esternal, aparecen
también ampollas
ambulacrales en los segmentos I al VII, bien desarrolladas y
compuestas por dos
tubérculos contiguos. Segmentos VIII, IX y X
completamente lisos. Areas
esternales pubescentes, con setas más escasas en las
regiones
ambulacrales, sobre todo a partir del segmento III.
Areas pleurales con largas setas y presentando
espiráculos en los
segmentos I-VIII, en posición mediana, más elevados
que el par
torácico.
El segmento X presenta el ano en posición mediano
apical en forma de
fisura transversa.
SISTEMA TRAQUEAL
Hemipnéustico y peripnéustico. Compuesto de nueve
pares de
espiráculos elipsoidales: un par torácico y ocho
pares abdominales.
El par torácico se encuentra situado en el
mesotórax, muy cerca del
límite con el protórax, y algo más abajo
que los
espiráculos abdominales, siendo sensiblemente más
grande que
éstos. Los espiráculos abdominales están
situados en los ocho
primeros segmentos en una posición más elevada.
Primer estadío larvario
(figura 139, Pág.
360)
Larva ápoda, Criptocéfala. Tamaño: 3,5-4 cm.
Color blanco. La
porción visible de la cabeza marrón oscura.
Estructura general semejante al último estadío, con
todas las
estructuras perfectamente diferenciadas, incluyendo los
tubérculos
ambulacrales. Cabeza más grande en proporción con
el cuerpo,
presentando las estructuras dentiformes en las mandíbulas
descritas para las
otras especies.
4.4.2.5. Estudio comparativo
No se han observado diferencias significativas entre las larvas
de las cuatro especies
estudiadas.
El tamaño y la coloración son similares en todos
los ejemplares, al igual
que los patrones de setación y el resto de las
estructuras.
Unicamente se ha observado que las larvas del último
estadío de I.
hispanicum e I. ghilianii, presentan dos setas en el
borde anterior de la
cápsula cefálica, mientras que I. perezi e I.
graellsi presentan
seis setas del mismo tipo.
En todas las especies estudiadas, el primer estadío
larvario es similar al
último, aunque con la cabeza de un tamaño relativo
mayor y con menos
setas en el cuerpo.
4.4.2.6. Conclusiones
La larva de las cuatro especies estudiadas es una larva
típica de Lamiinae,
endofita y ápoda, adaptada a la vida en el interior de
tejidos vegetales, en
nuestro caso, el rizoma de las gramíneas de
montaña.
No presenta fase de larvula, siendo todos los estadíos
similares,
diferenciándose unicamente las larvas neonatas por el
mayor tamaño
relativo de la cabeza y el pronoto, un menor número de
setas y por la
presencia de unas formaciones denticulares de ayuda a la
eclosión.
Las cuatro especies presentan unas larvas prácticamente
idénticas,
limitándose sus diferencias a la ausencia de alguna seta
o pequeña
sutura.
La morfología larvaria es un buen instrumento para conocer
las relaciones
entre distintos taxones, y en Cerambycidae se ha utilizado para
revisar varios grupos
(SVACHA & DANYLEVSKY,
1987, 1988,
1989), y en Iberodorcadion, VIVES
(1976) señala que la morfología larvaria
deberá
contribuir a aclarar la filogenia de este grupo de
coleópteros.
Además de que todas las especies estudiadas desarrollan
exactamente el
mismo tipo de vida larvaria (desde la eclosión en el
mismo sustrato hasta
la pupación), la gran similitud en los caracteres
larvarios
(más homogeneos aún que en los propio
imagos) indica una
gran proximidad filogenética entre las cuatro
especies.
Las pupas de Dorcadionini son aún menos conocidas que los
estados
larvarios, reduciéndose las referencias existentes a
descripciones generales,
entre las que destacan las de algunas especies del Norte de Asia
(CHEREPANOV, 1983) y varios
Iberodorcadion
(HERNÁNDEZ, 1991b,
1994; VERDUGO, 1993a).
En el presente trabajo describimos la pupa de las cuatro especies
consideradas, su
dimorfismo sexual y las relaciones morfológicas
interespecíficas.
4.4.3.1. Iberodorcadion (Hispanodorcadion)
hispanicum
(figura 140., Pág.
321).
Pupa exarata, tamaño: 15 mm. Color sepia.
CABEZA
Replegada sobre la cara ventral. Diferenciándose las
gnatotecas. El
clípeo aparece mal separado de la frente. Setas
espiniformes en el
vértex, frente, clípeo y labro, dispuestas
irregularmente
Tubérculos antenales poco salientes. Queratotecas
plegadas hacia
atrás, llegando hasta el primer esternito abdominal y
apreciándose
muy bien los artejos; se repliegan hacia la parte ventral entre
el segundo y tercer par
de patas. Reticulado de los ojos compuestos patente.
TORAX
Pronoto transverso, convexo, con el borde anterior curvado y con
una carena
transversal prácticamente paralela al borde anterior.
Superficie del pronoto
lisa. Aparecen unas pocas setas espiniformes dispersas sobre
toda la superficie del
pronoto, especialmente en la zona central y proximidades de las
callosidades
laterales. Se puede apreciar una línea ecdisial central
que cruza
longitudinalmente toda la extensión del pronoto.
Pterotecas anteriores glabras y largas, curvándose
hacia la cara ventral
de la pupa entre el segundo y tercer par de patas.
Podotecas bien visibles y diferenciadas, glabras,
Escutelo rectangular, transverso y glabro.
Metatórax glabro y estrecho, portando las pterotecas
posteriores, siendo
estas muy reducidas, con el ápice acuminado, glabras y
quedando semi
ocultas por las pterotecas anteriores.
ABDOMEN
Compuesto por nueve segmentos visibles. Segmentos I-VI cortos,
con setas
espiniformes en la cara tergal, inclinadas hacia atrás,
cada uno con dos
espiráculos en posición latero-dorsal, uno a cada
lado. Cara esternal
glabra. Segmento VII de dos a tres veces más largo que
el resto, liso, con
algunas setas espiniformes dispersas, y con el margen posterior
redondeado.
Segmento VIII pequeño, presentando ventralmente dos
pequeños
apéndices (gonotecas), características del
sexo femenino;
con algunas setas dispersas en su cara tergal. Segmento IX
pequeño y
lobulado, presentando setas espiniformes repartidas y
dorsalmente prolongado en
una espina robusta dirigida hacia arriba.
SISTEMA TRAQUEAL
Hemipnéustico y peripnéustico, con nueve pares de
espiráculos, uno torácico situado en el
mesotórax, cerca de
la unión con el protórax, y ocho abdominales,
situados en los
segmentos I-VIII. Todos en posición latero-dorsal.
4.4.3.2. Iberodorcadion (Hispanodorcadion)
ghilianii.
(figura 141, Pág.
366).
Exarata, tamaño: 16 mm. Color sepia.
CABEZA (figura 141,
Pág.
366).
Replegada sobre la cara ventral. Gnatotecas diferenciadas.
Clípeo mal
separado de la frente. Setas espiniformes en el vértex,
frente, clípeo,
labro y mandíbulas, dispuestas irregularmente.
Tubérculos antenales poco salientes. Queratotecas
plegadas hacia
atrás, llegando hasta el primer esternito abdominal y
apreciándose
muy bien los artejos. Reticulado de los ojos compuestos
patente.
TORAX (figura 141,
Pág.
366).
Pronoto transverso, convexo, con el borde anterior curvado y con
una carena
transversal prácticamente paralela al borde anterior.
Superficie del pronoto
lisa. Aparecen unas pocas setas espiniformes dispersas sobre
toda la superficie del
pronoto, especialmente en la zona central y proximidades de las
callosidades
laterales.
Pterotecas anteriores glabras y largas, curvándose
hacia la cara ventral
de la pupa, por detrás del tercer par de patas.
Podotecas bien visibles y diferenciadas, glabras,
Escutelo cuadrangular, con setas similares a las del
pronoto y cabeza.
Metatórax glabro y estrecho, portando las pterotecas
posteriores, siendo
estas muy reducidas, glabras y transparentes, quedando ocultas
por las pterotecas
anteriores.
ABDOMEN (figura 141,
Pág.
366).
Compuesto por nueve segmentos visibles. Segmentos I-VI
estrechos, con setas
espiniformes en la cara tergal, inclinadas hacia atrás,
cada uno con dos
espiráculos en posición latero-dorsal, uno a cada
lado. Cara esternal
glabra. Segmento VII de dos a tres veces más largo que
el resto, liso, con
algunas setas espiniformes dispersas, y con el margen posterior
redondeado.
Segmento VIII pequeño, presentando ventralmente dos
pequeños
apéndices (gonotecas), características del
sexo femenino;
con algunas setas dispersas en su cara tergal. Segmento IX
pequeño y
lobulado, presentando setas espiniformes repartidas. Dorsalmente
prolongado en una
espina robusta dirigida hacia arriba.
SISTEMA TRAQUEAL
Hemipnéustico y peripnéustico, con nueve pares de
espiráculos, uno torácico situado en el
mesotórax, cerca de
la unión con el protórax, y ocho abdominales,
situados en los
segmentos I-VIII. Todos en posición latero-dorsal.
4.4.3.3. Iberodorcadion (Hispanodorcadion) perezi.
(figura 142, Pág.
368;
Pupa exarata, tamaño: 20 mm. Color sepia claro.
CABEZA
Replegada sobre la cara ventral. Las gnatotecas se encuentran
diferenciadas.
Clípeo no totalmente separado de la frente. Setas
espiniformes en la frente,
clípeo y labro, dispuestos irregularmente. Un par de setas
en la cara externa
de cada mandíbula.
Tubérculos antenales poco salientes. Queratotecas plegadas
hacia
atrás, apreciándose vagamente los artejos. Se
repliegan hacia la parte
ventral entre el segundo y tercer par de patas. Reticulado de los
ojos compuestos no
patente.
TORAX
Pronoto subcuadrangular, convexo, con el borde anterior liso y
con un ligero surco
transverso, paralelo al margen, poco patente y discontinuo.
Superficie del pronoto lisa,
con setas espiniformes dispersas. Aparece una línea
ecdisial central que cruza
longitudinalmente toda la extensión del pronoto.
Ventralmente se pueden
apreciar un par de espiráculos en la región
pleural, próximas
al proesternito; éste presentando una estructura entre las
coxas en forma de
«Y» invertida.
Pterotecas anteriores largas y glabras, curvándose
ligeramente hacia la parte
ventral a la altura del segundo par de patas.
Podotecas bien visibles y diferenciadas, glabras.
Mesotórax subtriangular, transverso y con dos hileras
longitudinales de setas
espiniformes. Ventralmente presentando una estructura entre ambas
coxas con forma
de «U».
Metatórax transversa, estrecho y con unas pocas setas
espiniformes,
dispuestas en dos hileras longitudinales. Porta las pterotecas
posteriores, quedando
ocultas por las pterotecas anteriores. El esternito presenta una
depresión entre
las dos coxas, pero sin ningún tipo de estructura.
ABDOMEN
Compuesto por nueve segmentos visibles. Los seis primeros cortos,
transversos, con
dos grupos de setas espiniformes, uno a cada lado de la
línea media
longitudinal, éstos inclinados hacia atrás.
Cada uno de estos seis segmentos presenta dos espiráculos
en
posición latero-dorsal y de forma elipsoidal. Cara
esternal glabra.
Segmento VII 1,5 veces más largo que el resto y
también setulado,
aunque en menor medida. El borde posterior redondeado.
Segmento VIII pequeño, con algunas setas de forma y
tamaño similar a
las de los segmentos anteriores.
Segmento IX pequeño, con algunas setas dispersas; lobulado
en la
región esternal y acuminado en el ápice de la
tergal.
SISTEMA TRAQUEAL
Hemipnéustico y peripneúsico, con nueve pares de
espiráculos
elipsoidales. El primero mesotorácico y el resto situados
en los ocho primeros
segmentos abdominales. Todos en posición latero-dorsal,
excepto el del
octavo par, que es lateral.
4.4.3.4. Iberodorcadion (Hispanodorcadion)
graellsi.
(figura 143, Pág.
371)
Pupa Exarata, tamaño: 15.5 mm. Color sepia.
CABEZA (figura 143,
Pág.
371)
Replegada sobre la cara ventral. Gnatotecas diferenciadas.
Clípeo mal
separado de la frente. Se puede apreciar un surco ecdisial muy
poco marcado que
cruza longitudinalmente el vértex y la frente. Setas
espiniformes en el
vértex, frente, clípeo, labro y mandíbulas,
dispuestas
irregularmente
Tubérculos antenales poco salientes. Queratotecas
plegadas hacia
atrás, llegando hasta el segundo esternito abdominal y
apreciándose
muy bien los artejos. Reticulado de los ojos compuestos
patente.
TORAX (figura 143,
Pág.
371)
Pronoto levemente transverso, convexo, con el borde anterior
curvado y con una
carena transversal prácticamente paralela al borde
anterior. Superficie del
pronoto lisa, presentando las callosidades laterales
relativamente bien marcadas.
Aparecen unas pocas setas espiniformes dispersas sobre toda la
superficie del
pronoto, especialmente en la zona central y proximidades de las
callosidades
laterales.
Pterotecas anteriores glabras y largas, curvándose
hacia la cara ventral
de la pupa, entre el segundo y tercer par de patas.
Podotecas bien visibles y diferenciadas, glabras, a
excepción de dos setas
en el extremo apical de cada fémur.
Mesotórax liso en toda su extensión, con setas
similares a las del
pronoto y cabeza.
Metatórax glabro y estrecho, portando las pterotecas
posteriores, siendo
estas muy reducidas, glabras y transparentes, quedando ocultas
por las pterotecas
anteriores.
ABDOMEN (figura 143,
Pág.
371)
Compuesto por nueve segmentos visibles. Segmentos I-VI
estrechos, con setas
espiniformes en la cara esternal, inclinadas hacia atrás,
cada uno con dos
espiráculos en posición latero-dorsal, uno a cada
lado. Cara esternal
glabra. Segmento VII de dos a tres veces más largo que
el resto, liso, con
algunas setas espiniformes dispersas, y con el margen posterior
redondeado.
Segmento VIII pequeño, presentando ventralmente dos
pequeños
apéndices (gonotecas), característicos del
sexo femenino.
con algunas setas dispersas en su cara esternal. Segmento IX
pequeño y
lobulado, presentando setas espiniformes repartidas. Dorsalmente
prolongado en una
espina robusta dirigida hacia arriba.
SISTEMA TRAQUEAL
Hemipnéustico y peripnéustico, con nueve pares de
espiráculos, uno torácico situado en el
mesotórax, cerca de
la unión con el protórax, y ocho abdominales,
situados en los
segmentos I-VIII. Todos en posición latero-dorsal.
4.4.3.5. Estudio comparativo
En la pupa de las especies estudiadas no aparecen diferencias
importantes a nivel
interespecífico, siendo semejantes en tamaño y
coloración. El
resto de los caracteres son también similares, apareciendo
únicamente
algunas pequeñas diferencias interespecíficas: I.
(H.)
hispanicum carece de setas mandibulares, e I. (H.)
graellsi presenta
dos setas espiniformes en el extremo apical de cada fémur,
setas que no han
aparecido en ningún ejemplar de las otras tres
especies.
4.4.3.6. Conclusiones
La pupa de los Iberodorcadion estudiados resulta
típica de Lamiinae, con
las peculiaridades que aporta el apterismo de estos insectos,
traducido a una atrofia
de las pterotecas posteriores, que aparecen muy reducidas y
generalmente ocultas
por las anteriores.
No aparece ninguna estructura que pueda aportar motilidad a la
pupa, tales como
tubérculos o espinas, aunque presentan cierta movilidad
abdominal a lo largo
del eje longitudinal del cuerpo.
Las pupas de Cerambycidae suelen carecer de caracteres propios
que diferencien
unas especies de otras, aunque los caracteres del imago, como
antenas,
denticulaciones del pronoto, etc., son reconocibles en la pupa
y permiten en muchos
casos su determinación (VILLIERS,
1978); esto ocurre en Iberodorcadion, donde se pueden
apreciar, entre otros
caracteres imaginales las protuberancias laterales, longitud de
las antenas o la atrofia
alar.
Algunas diferencias sexuales también son reconocibles en
este estado, como
la mencionada longitud de las antenas o la presencia de dos
gonotecas en el esternito
VIII de las hembras, sustituidas por una pequeña
protuberancia transversa en
los machos.
Las diferencias entra las pupas de las especies estudiadas son
prácticamente
nulas, reduciéndose a las señaladas en el estudio
comparativo.
