Variabilidad y biología de los Iberodorcadion de la Sierra de Guadarrama (España)





Introducción
Densidad de la población
Distribución de la población
Conclusiones





En este último capítulo vamos a considerar un aspecto que no ha sido abordado hasta ahora en el trabajo, y que constituye una importante fuente de información en cuanto al modo de vida de los Iberodorcadion: el número y el modo en que se disponen los individuos que forman una población en el pastizal que les sirve de sustrato. Con este fin, se ha desarrollado un estudio encaminado a conocer la distribución que presentan las poblaciónes de I.(H.) hispanicum e I.(H.) graellsi del Puerto de la Morcuera y el Puerto de Los Cotos, al ser éstas las más abundantes de todas las estudiadas.


8.1. Densidad de la población


Se suele denominar densidad de una población al número de animales que existen en un área determinada. Según esta definición, el modo directo de conocer dicha densidad es contar la totalidad de individuos del área, obteniendo entonces lo que se denomina densidad absoluta de la población. No obstante, no siempre es posible este conteo exhaustivo, y máxime cuando trabajamos con insectos de pequeño tamaño que además pueden estar muy dispersos y donde un número importante de ellos, se mantienen escondidos mientras el resto se encuentra activo. En estos casos podemos utilizar medidas de densidad relativa, basadas todas ellas en una toma de muestras al azar para, a continuación, extrapolar la densidad absoluta probable de la población. En nuestro caso, hemos utilizado una de estas medidas de densidad relativa, tal y como se detalla en el capítulo de material y métodos, mediante el conteo de individuos dentro de cuadrados de 1m2 tomados al azar. Debido a la dificultad para definir el área real que ocupan las poblaciones estudiadas, hemos optado por calcular la densidad relativa por metro cuadrado, en lugar de estimar el número total de individuos que componen la población. Los muestreos han sido realizados en las fechas que se indican, aproximadamente a la misma hora (mediodía solar) y en jornadas con similares condiciones climatológicas (cielo despejado, ausencia de viento intenso).


Se hace necesario señalar que todas las medidas, tanto de densidad relativa como absoluta, son en extremo variables a lo largo del año, debido a las fluctuaciones poblacionales originadas por el ciclo anual de la misma. De esta manera, la estimación del tamaño de una población viene determinada para el momento en el que se ha realizado la medida. Nosotros hemos realizado estas estimaciones en el momento de la estación en el que a priori la población presenta un mayor tamaño (tras los resultados obtenidos en años anteriores), en los días durante los que se llevó a cabo el estudio de distribución de la población, y como complemento de éste.


En la figura 200 (Pág. 513) se encuentran los resultados obtenidos en los muestreos de ambas estaciones, y en la figura 201 (Pág. 514) se han reflejado los estadísticos calculados para todos ellos. Con objeto de comparar las densidades de todas las poblaciones, se ha realizado un contraste de hipótesis para la igualdad de la densidad media cuyos resultados se encuentran expuestos en la tabla de la figura 202 (Pág. 515).


La densidad de la población en todos los casos es bastante baja,
encontrándose el máximo en la de I.(H.) hispanicum del Puerto de la Morcuera, con aproximadamente 0,3-0,4 individuos por m2 y el mínimo en la de I.(H.) graellsi del Puerto de los Cotos, con 0,06 individuos por m2 aproximadamente.


Las dos especies presentes en el Puerto de los Cotos han presentado una densidad de población de alrededor de 0,15 individuos por m2 en el caso de I.(H.) hispanicum y aproximadamente 0,06 individuos por m2 en I.(H.) graellsi, densidad ésta apreciablemente menor que las presentadas por I.(H.) hispanicum en el Puerto de la Morcuera, que alcanza prácticamente los 0,4 individuos por m2. Considerando conjuntamente las dos especies (I.graellsi e I.hispanicum) en el Puerto de los Cotos, esta población mixta sigue presentando una densidad inferior a la de los I.hispanicum del Puerto de La Morcuera (figura 202 , Pág. 515)


Esta mayor densidad de la población de Morcuera respecto a la de Cotos, ya se puso de manifiesto en el capítulo de fenología, al aparecer un menor número de capturas en esta última localidad. Esta diferencia se confirma con el contraste de hipótesis, que para una þ=0,05, señala la existencia de diferencias entre las densidades medias de las poblaciones de I.(H.) hispanicum del Puerto de los Cotos y del Puerto de la Morcuera.


Dentro de la misma especie, ambos muestreos han dado unos valores muy semejantes de densidad de la población (de hecho sin diferencias significativas para un þ=0,05), en el caso del Puerto de los Cotos, ésto no es muy sorprendente, debido a que las fechas de ambos muestreos se encuentran separadas por muy pocos días, pero algo más peculiar en el caso del Puerto de la Morcuera, donde ambos muestreos se encuentran separados en el tiempo por 27 días. Este último hecho puede ser explicado por una duración extrema del período de actividad o, si suponemos el mismo patrón fenológico que en los dos años estudiados en el capítulo de Ciclo Biológico, debemos pensar que la ubicación temporal de los dos muestreos se situó en un momento de densidad similar dentro del aumento y consiguiente descenso de la misma en la temporada en que se realizaron.


Con estos datos podemos concluir que la densidad de las poblaciones estudiadas se sitúan entre 0,06 y 0,4 individuos por m2 aproximadamente, siendo similar en los dos muestreos y las dos especies del Puerto de los Cotos, así como en los dos muestreos del Puerto de la Morcuera, mientras que comparando ambas localidades, esta última presenta una densidad considerablemente mayor que las del Pto. de los Cotos, en las dos especies presentes en la misma.


8.2. Distribución de la población en el área estudiada.


Debemos señalar en primer lugar que el término «distribución» es empleado en el presente capítulo en su sentido estadístico, es decir, en referencia a la distribución de frecuencias de los individuos de una población según el número de ellos que aparecen en las distintas unidades de muestreo, y no en el sentido biogeográfico de distribución de una especie.


Diversos autores han señalado en numerosas ocasiones que ningún hábitat es homogéneo, y que aún cuando reducimos el área considerada hasta un nivel aparentemente uniforme, en la mayor parte de los casos los individuos estudiados se distribuyen de manera diferente al azar ( ANDREWARTHA, 1970). Esto se explica bien por irregularidades no detectadas en el área considerada, bien por factores etológicos o ecológicos en la población estudiada.


Para comprobar si la distribución de los Iberodorcadion resulta fruto de la que cabría esperar del azar, hemos partido de la hipótesis que considera las praderas de gramíneas de las dos localidades como un hábitat homogéneo, y se han contado los individuos que aparecían en aproximadamente 150-200 cuadrados de 1 m2, para a continuación compararlos con la serie de Poisson, tal y como se señala en el apartado de material y métodos y establecer el posible tipo de distribución.


En la figura 203 (Pág. 517), se han representado los resultados obtenidos en los muestreos realizados, así como del análisis chi-cuadrado de comparación de los datos obtenidos con los esperados de una distribución al azar, calculados mediante la serie de Poisson.


En todos ellos, y existiendo una diferencia apreciable entre la densidad de las poblaciones del Puerto de los Cotos y del Puerto de la Morcuera, los resultados del análisis nos indican que para una p=0,005, todas las poblaciones presentan una distribución espacial que no puede ser atribuida a la situación de cada individuo al azar, es decir, cada uno de los Iberodorcadion que componen la población no tienen la misma probabilidad de situarse en cualquier parte de la pradera. De un estudio de la tabla de la figura 203 (Pág. 517), se deduce que aparecen un mayor número de cuadrados con más de 1 individuo que los que cabría esperarse de una distribución al azar o uniforme; ésto, corroborado con los valores que adopta el estadístico d, nos indica que el tipo de distribución es contagiosa o en grupos. Los individuos tienden a agruparse, de tal manera que es más frecuente encontrar varios ejemplares próximos unos a otros.


Este tipo de distribución ha sido detectado en todos los muestreos, de ambas localidades y especies e incluso, considerando la población del Puerto de Los Cotos como la suma de individuos de I.hispanicum e I.graellsi (dos últimas filas de la tabla de la figura 203).


En la figura 204 (Pág. 519) se ha representado la distribución espacial de I.(H.) graellsi e I.(H.) hispanicum en el Pto. de los Cotos y Pto. de la Morcuera en el muestreo del 30/IV/1994. A primera vista se puede intuir la irregularidad en dicha distribución, y la exitencia de áreas con una mayor densidad relativa.




8.3. Conclusiones


Las poblaciones estudiadas de Iberodorcadion presentan una densidad relativamente baja (menos de un individuo por metro cuadrado), con sensibles diferencias entre unas localidades y otras.


La distribución espacial que se detecta en la pradera no es la que cabría esperar que fuera fruto del azar, sino consecuencia de algún tipo de agregación, o distribución contagiosa. Esto es válido para ambas especies y para las dos poblaciones.


Las agregaciones son muy frecuentes en las poblaciones de insectos y los modelos de comportamiento espacial pueden encontrarse relacionados con estrategias reproductivas, si bien pueden también ser resultado de estímulos exteriores, sean de tipo microgreográfico, microclimático o relacionados con la distribución de especies vegetales del área (WRATTE & FRY, 1980; BARBAULT, 1992). De esta forma, la agregación puede venir producida para facilitar o regular las actividades sociales y reproductivas o, por una manera más pasiva, por la búsqueda de microhábitats más adecuados, sean para la alimentación o para resguardarse de las condiciones desfavorables (MARGALEFF, 1986).


En las poblaciones que nos ocupan, este tipo de agregación puede ser debida a varias causas, o bien una discontinuidad no detectada en el tapiz vegetal de la pradera, o bien una agregación de tipo etológico, producida para facilitar el encuentro intersexual en poblaciones con una densidad no demasiado alta, pudiendo encontrarse ambas causas de forma coincidente.


Factores que pueden producir este tipo de agregaciones han sido citados abundantemente, tratándose en la mayor parte de los casos de atracciones químicas por la emisión de feromonas.


En definitiva, nos encontramos ante poblaciones que aunque no presentan una densidad global importante, se encuentran distribuidas en grupos de ejemplares, por lo que sí es frecuente la aparición de zonas de mayor o menor extensión con un elevado número de individuos, donde la reproducción es facilitada por esta densidad parcial elevada.