|
|
Introducción
Una primera fase a la hora de trabajar con un ciclo
biológico es el estudio de
la fenología, término que se suele entender como
la variación
de la actividad de una especie a lo largo del año o, lo
que es lo mismo, la parte
del ciclo biológico en la que aparecen las fases activas
o patentes.
De esta manera, lo más frecuente es encontrar estudios
fenológicos
que exclusivamente hacen referencia a la actividad de los imagos,
al ser éstos
el estadío más aparente, y al ofrecer el tipo de
vida larvario una
observación y cuantificación mucho más
dificultosa.
En todo caso, las fases activas de una especie representan la
parte visible de un ciclo
biológico determinado del que son indicadoras. Así,
la fenología
es el resultado de adaptar el periodo de actividad de los
individuos, dentro de su ciclo
biológico, a las diferentes condiciones ambientales en las
que se desarrollan
las poblaciones de una especie.
Hemos comentado que el ciclo fenológico es un indicador
del ciclo
biológico, mucho más amplio y menos flexible que
el primero, y
resultado de la evolución del taxón en
cuestión. Por ello decimos que el primer paso a
la hora de estudiar
el ciclo biológico de una especie, es trabajar con los
datos fenológicos,
que nos permiten estimar el tipo de ciclo, para luego
contrastarlo
experimentalmente.
Por otro lado, las regiones de marcada estacionalidad como la
mediterránea,
presentan por lo general ciclos fenológicos
rítmicos, debido a la
necesidad de establecer períodos de descanso en los meses
de condiciones
desfavorables. Esto, unido a que las condiciones
climáticas varían
considerablemente debido a múltiples factores, hacen que
resulte muy
interesante el estudio comparado de los ciclos biológicos
en estas
regiones.
Esto es lo que ocurre dentro de los Dorcadionini, donde especies
más o
menos próximas presentan importantes variaciones (CHEREPANOV, 1983; HERNANDEZ, 1991b; HERNÁNDEZ Y ORTUÑO,
1994; FABBRI Y HERNÁNDEZ, en
prensa).
Ahora bien, como señala MARTIN-CANTARINO (1994),
aunque los
factores climáticos sean los que más influyan
normalmente en la
fenología de una especie, en muchas ocasiones otro tipo
de factores
biológicos, como los reproductores, interacciones
predador-presa,
competencia, etc, pueden ser los determinantes principales en el
patrón
fenológico.
Además del propio interés que presentan este tipo
de estudios, no
debemos olvidar que el ciclo biológico de los seres vivos
se encuentra
también sujeto al filtro que supone en todo momento la
selección
natural, siendo, por lo tanto, un elemento importante en el
estudio evolutivo y
filogenético de las especies.
5.1. FENOLOGIA
Como ya se ha comentado, la fenología representa el
estudio preliminar de
todo ciclo biológico. Con ello podemos deducir el tipo de
ciclo vital de la
especie que nos ocupe. En el presente capítulo analizamos
los datos
obtenidos el muestreo realizado durante dos años
consecutivos (1989-
1990), según se detalla en el capítulo de
Material y
Métodos.
En las figuras 144 145, 146 y 147, se han representado
gráficamente el
número medio de individuos capturados por muestreo, en los
dos años
de estudio y en las cuatro especies.
A primera vista podemos observar que el período de
actividad en todos los
casos es bastante reducido (2-4 meses al año),
correspondientes a
primavera o primavera y principios de verano, pudiéndose
hablar de una
aparición y desaparicción de adultos relativamente
súbitas, con
un único pico importante anual que corresponde a
algún mes de
primavera, generalmente mayo.
Esto nos induce a pensar que sólo exista una
generación al año,
ya que de otra forma, aparecerían más picos o bien
éstos
serían más prolongados en el tiempo. Esto
será contrastado
en el apartado sobre la duración de los diferentes
estadíos.
Por otro lado, tanto el corto período de actividad como
la situación
temporal de los picos de máxima, así como la
duración y
situación de los períodos de actividad nula,
podrían ser
explicados por las condiciones climáticas de los
diferentes biotopos, todos
ellos de montaña, con gran altitud, duros inviernos y
fuerte insolación
en verano, o por su actuación sobre la vegetación.
Esto
provocaría que la situación temporal de las fases
activas tuviera lugar
en el período más favorable, rebasado el duro
invierno, donde el suelo
y con él los vegetales se encuentran congelados y antes
de que lleguen las
altas temperaturas del verano, que acaban con las verdes hojas
de las
gramíneas. Estas relaciones de dependencia serán
estudiadas en el
apartado siguiente.
Otro aspecto interesante que aparece en los gráficos, es
el pequeño
pico, seguido de un descenso de la población que aparece
en el segundo
año de muestreo de todas las especies (excepto en
I. (H.)
perezi, donde no existe el descenso posterior), antes de
la aparición
masiva normal de primavera. De esta forma, aparecen algunos
individuos en meses
muy tempranos, que desaparecen posteriormente antes de la
eclosión del
grueso de la población. Esto también puede ser
explicado por las
características climatológicas del año de
muestreo, que originan
el «despertar» temprano o salida de la diapausa
prematura de algunos
individuos, que posteriormente no sobreviven debido al
recrudecimiento del clima,
agotan su período vital antes de la aparición del
resto, o bien quedan
refugiados bajo piedras o semienterrados al regresar las
condiciones
climátologicas desfavorables. Estos aspectos
también serán
comprobado en el apartado siguiente.
Durante el ciclo de 1989 se llevó a cabo un muestreo
más detallado,
con varias visitas cada semana, en la estación del Puerto
de los Cotos
(Madrid), y en la del Puerto de la Morcuera, en la
primera de las cuales
aparece una población de I. (H.) hispanicum
y otra de I.
(H.) graellsi mezcladas en el espacio y en el tiempo,
hecho que nos
pareció interesante, tanto para estudiar más
detalladamente la
fenología de este grupo de especies, como para averiguar
si el modelo
fenológico varía de alguna manera entre dos
especies que comparten
una misma localidad. En la figura
148 hemos
representado gráficamente los resultados de este muestreo
para
ambas.
En las dos especies, se puede observar que la aparición
de los primeros
individuos tiene lugar a mediados de abril (excepto en el
Pto. de la Morcuera,
donde aparecen algunos individuos aislados a mediados de marzo,
que luego
desaparecen), aumentando la densidad, bruscamente en el caso
de I.
(H.) hispanicum, para alcanzar el máximo anual
en el mes de
mayo, tras el cual, va disminuyendo la población hasta
desaparecen
completamente a mediados o finales de junio.
El modelo fenológico, con una actividad de los imagos en
primavera, para
desaparecer a partir, generalmente, de julio durante todo el
otoño y el invierno
hasta la primavera siguiente, es similar en las cuatro especies
estudiadas; sin
embargo existen algunas pequeñas diferencias interesantes
que pueden ser
explicadas por distintos factores.
5.1.1. Iberodorcadion (Hispanodorcadion)
hispanicum
(Figs. 144 y 148)
Los primeros individuos aparecen hacia mediados de abril,
encontrándose
ejemplares aislados durante todo el mes, hasta que la
aparición se hace
masiva a primeros de mayo, disminuyendo progresivamente hasta
finales de mes o
principios de junio, donde aparece un segundo pico de actividad.
A partir de la
segunda decena de junio va disminuyendo el número de
individuos hasta
desaparecer a finales del mes.
Es destacable la aparición en 1990 de algunos individuos
aislados en fechas
muy tempranas (finales de febrero-marzo), fenómeno
que se
observa también en el resto de las especies y, como se ha
comentado, debe
obedecer a cambios climatológicos entre un año y
otro.
Así pues, el patrón fenológico de esta
especie resulta ser su
aparición hacia mediados de abril, aumento de la
población hasta el
máximo a primeros de mayo, y disminución gradual
hasta finales de
junio en que desaparecen.
5.1.2. Iberodorcadion (Hispanodorcadion)
ghilianii (figura 145).
Presentan una fenologia muy similar a la especie anterior,
apareciendo los primeros
individuos en abril y aumentando rápidamente la densidad
de la
población hasta el máximo anual, que también
tiene lugar en
mayo. A continuación, la población decrece
rápidamente, hasta
mediados de junio, fecha en la que ya únicamente se
encuentra algún
ejemplar aislado muy deteriorado.
Se observa un fenómeno similar al descrito para
I.(H.)
hispanicum en el muestreo de 1990, apareciendo algunos
individuos en
febrero.
En esta especie, el patrón fenológico es similar
a la anterior, pero
desapareciendo antes que en ella, ya que a partir de mediados de
junio, la
población se encuentra prácticamente
extinguida.
5.1.3. Iberodorcadion (Hispanodorcadion)
perezi (figura 146)
Es la más temprana de las estudiadas, surgiendo los
primeros ejemplares en
marzo, aumentando la población hasta el máximo
anual que se
sitúa en abril. A partir de ahí disminuyen
según va
transcurriendo el mes de mayo y a principios de junio
prácticamente no queda
ningún ejemplar vivo.
Durante 1990, no se produce el pico característico en
febrero, sino que
comenzaron a aparecer individuos a finales de febrero, alcanzando
en marzo valores
muy próximos al máximo de abril.
5.1.4. Iberodorcadion (Hispanodorcadion)
graellsi (Figs.
147 y )
Esta especie, representada gráficamente en las figuras 147 y 148), presenta un
patrón fenológico
similar a las anteriores, y más concretamente a
I.(H.) ghilianii
e I.(H.) hispanicum, con el que comparte la
localidad.
Los primeros individuos surgen en abril, para ir aumentando la
densidad de la
población progresivamente durante éste mes y a lo
largo de mayo,
donde se alcanza el máximo poblacional hacia finales de
mes. A primeros de
junio, todavía hay una población considerable,
disminuyendo hasta
finales del mes, cuando desaparecen. Se ha encontrado, en
ocasiones, algún
ejemplar aislado y muy deteriorado a primeros de julio.
En el año 1990, el patrón es similar, pero
también se observa
la aparición de algunos ejemplares aislados en el mes de
marzo.
Es interesante observar cierto desplazamiento entre el
máximo de la poblacion
de I. (H.) graellsi e I. (H.)
hispanicum en el Puerto
de los Cotos (figura
148) Aunque
ambas especies coinciden temporalmente, el máximo
poblacional se
sitúa, en el caso de la primera, a finales de mayo, y con
abundancia en junio,
mientras que en el caso de I.(H.) hispanicum el
máximo
aparece a primeros de mes, y cuando I. (H.)
graellsi está en
todo su apogeo, éste se encuentra ya en descenso.
5.1.5. Conclusiones
Podemos concluir que el patrón fenológico en los
Iberodorcadion estudiados es muy similar, con una
única
generación al año y un período de actividad
relativamente corto,
desde marzo-abril hasta junio, con el máximo situado en
el mes de mayo o
abril en el caso de I. (H.) perezi. Esto
podría estar originado
por las especiales condiciones ambientales, propias de medios de
montaña, y
al haber adaptado las especies sus períodos de actividad
a la época
mas favorable del año. Otras especies de
Iberodorcadion propias de
medios con mucha menor altitud y donde las condiciones
climatológicas no
son tan rigurosas, presentan períodos de actividad
más prolongados
(VERDUGO, 1993,1994).
Esto puede
deberse, tanto a la limitación en la actividad que suponen
las condiciones
ambientales en sí, como al efecto de éstas sobre
la vegetación,
ya que el período de actividad coincide con el estado de
crecimiento de las
gramíneas de las que se alimentan, cuando las hojas
están mas
verdes y tiernas, desapareciendo antes de que éstas
produzcan espigas y se
sequen.
Es interesante señalar el desplazamiento que, con respecto
al máximo
anual, tiene lugar entre I. (H.) hispanicum e
I. (H.)
graellsi en el Puerto de los Cotos, ya que mientras el mayor
número de
ejemplares del primero aparece a primeros de mayo, cuando este
número
comienza a decrecer, es cuando encontramos la máxima
densidad en I.
(H.) graellsi. Esta separación temporal, que
no es absoluta,
puede indicar una estrategia para evitar competencia y/o ahorrar
esfuerzos
infructuosos en intentos de cópulas no viables.
En el caso de I.(H.) hispanicum se han estudiado
dos poblaciones
distintas, una en el Puerto de los Cotos y otra en el Puerto de
la Morcuera, que era
donde aparecían dos fenotipos muy diferenciados. Salvo
pequeños
desajustes en un año y otro, atribuibles a las diferentes
condiciones
climatológicas, el patrón fenológico es
identico en ambas
localidades. Esto es interesante, ya que aunque ambas localidades
presentan unas
condiciones fisicas muy semejantes, nos indica que I.
(H.)
hispanicum no ha desplazado su máximo anual con
respecto a I.
(H.) graellsi, sino que en todo caso ha sido al
contrario.
5.2. FACTORES CLIMATICOS DETERMINANTES DEL COMIENZO DEL CICLO
Y LAS FLUCTUACIONES DE ACTIVIDAD.
El modelo fenológico de los Iberodorcadion
estudiados es bastante
similar en las cuatro especies consideradas, y se encuentra
posiblemente
condicionado en su extensión y situación de los
períodos de
actividad por las peculiares condiciones climatológicas
del medio de
montaña en el que viven. Por otro lado, es importante
considerar que lo que
denominamos «período de actividad», comprende
la totalidad de
actividad del imago, ya que todo el período activo
imaginal tiene lugar sobre
el suelo, sin que exista alimentación, cópulas, y
ni siquiera movimiento,
cuando los individuos adultos se encuentran protegidos bajo
piedras o entre la
hierba.
En este apartado vamos a estudiar la relación existente
entre la actividad de
estos insectos y una serie de variables climáticas:
temperatura,
