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En comparación con la gran cantidad de especies que posee la tribu Dorcadionini, son
pocas de las que conocemos datos biológicos como para permitir su comparación con
los Iberodorcadion estudiados. No obstante, CHEREPANOV
(1983) y FABBRI & HERNÁNDEZ (en
prensa) aportan algunos datos sobre el ciclo de varias especies pertenecientes a tres
géneros de esta tribu, los cuales nos permiten realizar algunas generalizaciones, así como
un estudio comparativo, aunque sea de manera parcial. En las figuras
191, 192, 193, 194, 195 y
196 (Págs. 502-507), se han incluido unas tablas con las características
biológicas de 16 especies de Dorcadionini Thomson, 1860.
Los Dorcadionini se encuentran directamente relacionados con las gramíneas cespitosas
perennes, de una gran variedad de géneros y especies. Viven por lo tanto, y dependiendo de la
adaptación a las diferentes regiones geográficas, en prados alpinizados de alta
montaña, pastos esteparios, cultivos áridos, etc. Todos los estados activos (larva e
imago) precisan alimentarse para desarrollar su actividad biológica.
Se han desarrollado algunas experiencias de laboratorio, donde se ha proporcionado como alimento
diversas especies vegetales (Beta vulgaris L., Carex sp., Allium sp. y varias
especies de Ranunculáceas, Lamiáceas, Fabáceas y Asteráceas) y
en ningún caso los insectos han comido, muriendo a los pocos días (FABBRI & HERNÁNDEZ, en prensa). Por ello, parece
improbable de Eodorcadion grumi se alimente de Allium mongolicum, según
señala CHEREPANOV (1983), y la autoría de
algunos daños producidos a cultivos de Beta vulgaris, achacados a Dorcadion pedestre
por RAMBOUSEK (1923-24) queda también un
poco dudosa, pudiendo deberse a otros coleópteros fitófagos.
Han sido descritos algunos daños ocasionales en campos cultivados de algunas
gramíneaceas como Tritricum aestivum L. (Dorcadion carinatum, D. fulvum
y D. equestre, en MÜLLER, 1949, 1953; Eodorcadion
grumi, en CHEREPANOV, 1983) y maíz, Zea
mays L. (D. arenarium, en GRANDI, 1928). En
laboratorio se han depositado larvas de D. arenarium y D. etruscrum en terrarios con
Tritricum aestivum L. y T. durum Desf., alimentándose efectivamente de estos
vegetales (FABBRI & HERNÁNDEZ, en
prensa).
Así, las gramíneas representan un factor limitante para la distribución de los
Dorcadionini, aunque la poca especificidad en cuanto a especie nutriente, hacen que en muchos
casos, ésta sea bastante amplia.
D. arenarium y D. etruscum presentan ciclos biológicos sincrónicos.
Estudios detallados en campo y laboratorio, han demostrado que D. etruscum es más
termófilo que D. arenarium (FABBRI &
HERNÁNDEZ, en prensa). En los Iberodorcadion encontramos un ciclo similar
entre sí, apareciendo en las mismas fechas unas y otras especies, excepción hecha de
aquellas localidades con características climáticas más peculiares (mayor
duración de la cobertura de nieve, etc.). Las únicas dos especies que aparecen
juntas en una misma localidad (I.(H.) hispanicum e I.(H.)
graellsi) aparecen también en las mismas fechas, encontrando mezclados en muchas
zonas individuos de ambas especies, aunque de igual manera que en las especies mencionadas de
Dorcadion, parece existir cierto sincronismo, ya que como se ha señalado con anterioridad,
el máximo poblacional de ambas especies aparece con alguna semana de diferencia.
La emergencia de los adultos resulta ser más temprana en las especies estudiadas que el resto
de los Dorcadionini comparados, destacando también una mayor duración del
periodo de actividad imaginal.
Con respecto a las fases de máxima actividad en el día, ésta puede ser vespertina
(Eodorcadion lutschniki) o bien presentar dos períodos, uno por la mañana
y otro por la tarde, disminuyendo en las horas centrales, cuando el calor es más elevado
(Dorcadion arenarium, D. etruscum). En los Iberodorcadion objeto de este
trabajo, contrasta la ubicación de este máximo de actividad, al situarse precisamente en
estas horas de mayor insolación, en el mediodía.
El número de huevos por puesta varía desde un único huevo en D. arenarium
y D. etruscum hasta los 3-4 huevos de Iberodorcadion. Del resto de las especies no
disponemos de datos, a excepción de E. eucogrammum, con unas puestas de uno a tres
huevos. El período embrionario es similar en todas las especies, oscilando entre dos y cuatro
semanas.
Los Dorcadionini presentan un geotropisomo subterráneo como se ha descrito en
Vesperus y Brachyta, aunque muestran alguna modalidad biológica diferente
(VICENT ET GUILLOT, 1983; PAULIAN, CHAMINADE ET MINETTI, 1988).
La duración del período prepupal y pupal es muy similar en todas las especies
consideradas, así como la estructura de la cámara ninfal. Destacan ciertas diferencias en
la orientación de la misma, siendo vertical en Iberodorcadion y Dorcadion
(pudiendo ser ligaramente oblícua en algunas especies de este último
género) frente a las conocidas de Eodorcadion, donde presentan una
orientación horizontal o inclinada 45o.
Los adultos de Dorcadion e Iberodorcadion pasan el invierno en el interior de la
cámara pupal, tal y como hemos descrito en el apartado de Ciclo Biológico, mientras que
en todas las especies de Eodorcadion consideradas se pasa en forma de larva.
Por último, Dorcadion (Pedestredorcadion) arenarium y D. (P.)
etruscum presentan ciclos bianuales o, en una mínima parte, trianuales, D.
(Dorcadion) politum y D. (D.) cephalotes trianuales,
D.(Autodorcadion) elegans bianual, Eodorcadion carinatum, E.
lutschniki, E. grumi, E. ptyalopleurum, E. leucogrammum y E. quinquevittatum bianual. Por el
contrario, Iberodorcadion (Hispanodorcadion) graellsi, I.(H.) hispanicum,
I.(H.) ghilianii e I.(H.) perezi son las únicas especies que presentan un
ciclo anual.
Como conclusión final se puede apuntar que existe una gran similitud entre la biología de
todas las especies estudiadas, al tratarse, evidentemente, de géneros muy próximos
filogenéticamente: se desarrollan en gramíneas de diferentes especies y hábitats,
las larvas, todas ellas subterráneas, se alimentan de las mismas gramíneas que sus
progenitores. La pupación tiene lugar también en la rizosfera, dentro de una
cámara pupal donde el adulto pasa un período variable para emerger y comenzar la
actividad sobre la pradera.
Con respecto al comportamiento, también existe una gran similitud: hábitos de limpieza,
defensa, cópula, etc.
Ahora bien, a pesar de estas coincidencias generales se aprecian importantes diferencias entre
Dorcadion e Iberodorcadion; principalmente en la duración del ciclo
biológico, bianual o trianual en Dorcadion y anual en Iberodorcadion, diferencia
importante que debe atribuirse a la diferente altitud, climatología, biotopo y disponibilidad de
alimento entre las dos regiones estudiadas. De hecho, otros Iberodorcadion pertenecientes al
subgénero Baeticodorcadion Vives, 1976, propios de menores altitudes, presentan ciclos
bianuales (VERDUGO, 1993b).
Por otro lado, los meses de actividad imaginal son diferentes en los dos géneros, pudiendo
alargarse hasta agosto en Iberodorcadion, debido sin duda a la temperatura más suave
que reina en la Sierra de Guadarrama durante el verano. Lo mismo ocurre con la actividad diaria, siendo
preferentemente por la mañana en los Dorcadion estudiados y hacia mediodía en
Iberodorcadion, ya que hasta bien entrada la mañana no alcanzan la temperatura
óptima, a la que se llega antes en las zonas donde viven D. arenarium y D.
etruscum.
En cuanto al comportamiento reproductor, también se han observado diferencias, aunque
relativamente poco marcadas: principalmente, los movimientos de vaivén que realizan los machos
de Iberodorcadion ausentes en Dorcadion y, con respecto a la posición en
cópula, la posición del macho difiere sensiblemente, ya que en Dorcadion mantiene
sobre la hembra únicamente los dos primeros pares de patas, mientras el tercero continúa
en el suelo (FABBRI & HERNÁNDEZ, en
prensa).
Todo ésto nos indica una separación sensible entre ambos géneros, que denota
un alejamiento importante entre ambos taxones, mayor incluso que el existente entre Dorcadion
y Eodorcadion (Figs. 191-196, Págs. 502-507).
Con el objeto de observar la agrupación que, por medio de estos caracteres, se obtiene de forma
global con el grupo de especies estudiados, se ha procedido a realizar un cálculo de distancias,
utilizando el índice de Gower, a partir del cual se ha elaborado un análisis cluster UPGMA
cuyos resultados se muestran en la figura 197 (Pág.
508).
Lo que destaca en una primera apreciación del cluster es el hecho de que las especies se
agrupan por géneros, en tres grupos principales que corresponden a Dorcadion,
Eodorcadion e Iberodorcadion. Aparecen dos especies (D.(D.)
cephalotes y E. humerale) que aparecen cambiadas de grupo, siendo debido a los pocos
datos que existen sobre ellas y, previamente, el análisis de distancias señala poca fiabilidad
para la comparación de ambas especies con el resto.
Dentro del grupo Dorcadion, se distinguen dos subgrupos, separándose las
dos especies del subgénero Pedestredorcadion. En Eodorcadion destaca la
posición aislada de E. leucogramum.
Con objeto de estudiar cuales son las características que separan estos grupos, se ha llevado
a cabo un análisis factorial de correspondencias, basándonos en los caracteres
señalados en la Tabla 198 (Pág. 509). En la figura 199 (Pág. 510) se ha representado
gráficamente el resultado obtenido en el mencionado análisis.
Como se puede observar, aparece una separación entre los tres géneros considerados,
segregación que tiene lugar principalmente a través del eje horizontal. Las cuatro especies
Iberodorcadion se sitúan a la izquierda del gráfico, los Eodorcadion a la
derecha y los representantes del género Dorcadion en el centro del mismo, entre los dos
grupos de especies anteriores. Por otro lado, el eje vertical segrega las distintas especies de
Dorcadion (subgen. Dorcadion en la parte superior, subgen. Autodorcadion
hacia el centro y el subgen. Pedestredorcadion en la zona inferior) así como las de
Eodorcadion.
El eje vertical viene caracterizado por la distinta duración del ciclo biológico, los
años de hibernación de la larva y, más ligeramente, el lugar donde se realiza la
ovoposición. En la caracterización del eje horizontal intervienen el resto de los caracteres,
en mayor o menor medida.
Un primer grupo de caracteres, que podríamos denominar ambientales, como la altitud
máxima y la cobertura herbácea, se distribuyen de izquierda a derecha, desde altitudes
elevadas, por encima de los 2000 m y cobertura elevada (70-100%) en la zona izquierda
del gráfico (en las proximidades de Iberodorcadion) hasta las menores altidudes
y coberturas, que se sitúan cerca de los Eodorcadion, en la zona derecha del
gráfico.
Las fases diarias de actividad en los imagos tambien varían con respecto al eje X desde el
mediodía, propio de Iberodorcadion, hasta la tarde, situada en la región de
Eodorcadion; en la parte central del eje se sitúan los períodos de actividad doble
(mañana y tarde), en la zona de D. (Pedestredorcadion).
La actividad frente al calor sigue el mismo patrón, situándose los comportamientos en los
que no existe ni búsqueda de protección a la sombra ni mediante la ascensión por
los tallos de gramínea, cerca de Iberodorcadion, en la izquierda del gráfico, y los
comportamientos contrarios a la derecha, entre Dorcadion y Eodorcadion.
Otros dos caracteres que aparecen relacionados y varían tambien de izquierda a derecha son
la orientación de la cámara pupal y la permanencia del adulto en la cámara pupal
durante el invierno. Los Iberodorcadion se caracterizan por una orientación vertical o
ligeramente inclinada y por que los adultos pasan el invierno en el interior de la cámara pupal,
y próximos a ellos se sitúan en el gráfico, mientras que los caracteres contrarios,
cámaras pupales horizontales y adultos que no pasan el invierno dentro de la misma, se localizan
próximas a los Eodorcadion, a la derecha del gráfico de la figura 199.
El número de huevos por puesta también presenta el mismo gradiente, desde un
único huevo, cerca de las especies de Dorcadion (Pedestredorcadion) hasta los
3-4 huevos de los Iberodorcadion.
Por último, los caracteres que definían el eje vertical, también influyen en cierto
modo en este gradiente horizontal. Así, la duración del ciclo biológico diferencia
la zona izquierda, donde se sitúan los Iberodorcadion con ciclos biológicos cortos,
la derecha (Eodorcadion) con ciclos bianuales y la zona central
(Dorcadion) con ciclos de 2-3 años. Lógicamente, los años de
hibernación de la larva también se encuentran relacionados con la duración del
ciclo, observándose un gradiente de variación similar a éste.
CONCLUSIONES
Con los datos de los que hemos podido disponer, observamos que tanto el patrón
biológico como etológico de los Dorcadion sensu lato es bastante similar,
con el mismo tipo de vida larvaria, pupación y comportamiento adulto. No obstante, existen
diferencias apreciables, principalmente en cuanto a la duración del ciclo, períodos de
actividad, puesta, orientación de la cámara pupal y algunos aspectos menores de
comportamiento que separan a los tres géneros e, incluso, los subgéneros de
Dorcadion.
El grupo más separado está constituido por las especies de Iberodorcadion
estudiadas, que se caracterizan y separan de las demás por un ciclo anual, sin
hibernación de la larva, pasando el invierno en forma de adulto en el interior de la cámara
pupal, la cual posee una orientación vertical o ligeramente inclinada; la actividad máxima
en la jornada tiene lugar a mediodía, habitualmente no existen mecanismos etológicos
para resguardarse del calor excesivo, la oviposición tiene lugar entre los rizomas u
ocasionalmente en sus proximidades, siendo las puestas normalmente tres o cuatro huevos.
Los Eodorcadion, por el contrario presentan ciclos bianuales, con larvas hibernantes durante dos
años y cámaras pupales horizontales; los adultos no pasan el invierno en el interior de
éstas cámaras, la actividad es, en las especies de las que disponemos de datos,
vespertina y se resguardan del calor a la sombra o trepando a los tallos.
Por último, los Dorcadion presentan ciclos generalmente trianuales o bianuales con
trianualidad facultativa, larvas hibernantes durante uno o dos años, adultos hibernantes en
cámaras pupales verticales y una actividad imaginal cuyos máximos se sitúan por
la mañana y por la tarde, con un descenso en las horas de mayor calor. También presentan
mecanismos de protección ante el exceso de temperatura, ocultándose a la sombra. Las
puestas, en las especies que se conocen, son de un único huevo. Aparecen diferencias en cuanto
a la duración del ciclo en los tres subgéneros estudiados: Dorcadion presenta
ciclos trianuales con dos años de hibernación de la larva, Autodorcadion posee un
ciclo bianual, con un año de hibernación de la larva y Pedestredorcadion presenta
ciclos bianuales o trianuales facultativos, con uno o dos años de hibernación de la
larva.
Por todo ello, la separación de los tres géneros considerados, que se ha basado en
caracteres anatómicos, se ve apoyada por la utilización de caracteres biológicos
que diferencian los mismos grupos, aún a pesar de la carencia de datos de alguna de las
especies. Por otro lado, parece ser que el grupo Iberodorcadion es el más diferenciado
de los tres considerados, lo que sugiere, además de su justificación como
subgénero, la mayor diferenciación que ha tenido lugar en estas especies. Es necesario
señalar que las especies que se han considerado de este género son todas propias de
montaña, con las condiciones bioclimáticas particulares que ya se han señalado en
este trabajo, por lo que su gran separación no debe ser atribuida a todo el género
Iberodorcadion hasta que un estudio como éste sea llevado a cabo en un mayor
número de especies que abarquen los tres subgeneros propuestos por VIVES (1976) para Iberodorcadion, ya que podría
ser posible que la especialización y consiguiente variación con respecto a los otros
géneros, sea debida a la adaptación a los medios de montaña más que a
unas características genéricas asociadas a una separación
filogenética.
