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Los resultados obtenidos se han ido presentando en los
correspondientes apartados,
y allí se pueden consultar detalladamente. No obstante,
por la diversidad de
temas tratados, hemos considerado adecuado incluir una
recapitulación
resumida de la totalidad de resultados, con el objetivo de
facilitar una
apreciación global de los mismos.
Resultados generales
De origen paleártico, los Iberodorcadion presentan
una
distribución sur-europea occidental-magrebí,
adentrándose en
la región medioeuropea occidental. Ocupan la
Península
Ibérica, Francia, sur de Alemania, sur de Holanda y Suiza,
con un
representante en el Atlas marroquí.
Las especies estudiadas, pertenecientes al subgénero
Hispanodorcadion Vives, 1976, propio de la meseta central
ibérica, son
endémicas de la Sierra de Guadarrama y sus estribaciones,
a
excepción de algunas formas de I. graellsi que
alcanzan Burgos,
Salamanca y Valladolid.
Se distribuyen a lo largo de la Sierra desde su región
oriental, con I.
graellsi e I. hispanicum, las cuales son sustituidas
por I. ghilianii en
la región más occidental. I. perezi aparece
restringido al Alto de
Malagón y Pico Abantos, en El Escorial.
Se presentan las citas del material recolectado en el presente
trabajo y el de diversas
colecciones, así como las citas bibliográficas
existentes.
Variabilidad y sistemática
Las especies estudiadas presentan una gran variabilidad,
principalmente en lo que se
refiere a coloración y disposición del tomento
corporal. El grado de
variación es similar en las cuatro especies estudiadas,
rondando el
90%.
Los caracteres más variables en todas las especies han
resultado ser la
longitud y coloración de las bandas claras de tomento, la
presencia y longitud
de bandas supernumerarias, la coloración y
extensión del tomento de
fondo, la ausencia total de tomento, la coloración del
tegumento y el
tamaño del insecto.
Todos los caracteres estudiados, cuya tasa de variabilidad
permite un estudio
detallado, han resultado ser cuantitativos o contínuos,
excepción hecha
de la ausencia total de tomento. Esto indica que estos caracteres
se encuentran
regulados por genes cuantitativos o «poligenes».
La «ausencia de tomento corporal» es el único
carácter en
el que se ha comprobado una variación de tipo
discontínuo, lo que nos
indica un determinismo genético cualitativo.
Ninguno de los caracteres estudiados se encuentra ligado
totalmente a ningún
otro. Existen diversos ligamientos parciales que ofrecen una
mayor frecuencia de
determinados fenotipos.
La «ausencia de tomento corporal» es también una
excepción al punto anterior. Este carácter se
encuentra ligado al sexo,
de tal manera que únicamente ha sido localizado en
hembras. Se han
avanzado varias hipótesis sobre la posible
regulación genética
de este carácter.
El tipo de variabilidad de los caracteres estudiados, conlleva
a su invalidez para ser
utilizados en la definición de ningún tipo de
taxón. La
variabilidad contínua de la gran mayoría de ellos,
provoca la existencia
de gradaciones completas si se estudia un número elevado
de ejemplares,
aunque un fenotipo determinado pueda ser más abundante.
Lo mismo ocurre
con el ligamiento entre varios caracteres, siempre parcial,
pudiendo observarse con
mayor frecuencia determinados fenotipos con varios caracteres
determinados, pero
existiendo siempre formas que portan uno o más de
éstos de manera
independiente.
La «ausencia de tomento corporal» tampoco puede ser
empleada
taxonómicamente, debido a que simplemente se trata de una
variación
genética presente en las distintas poblaciones de tres de
las cuatro especies
estudiadas y que, aunque pueda aparecer con mayor frecuencia en
unas que en
otras, no caracteriza de manera exclusiva a ninguna unidad
poblacional.
Existen ciertas diferencias entre los dos sexos en cuanto al
grado de variabilidad
presentada, siendo algo mayor en las hembras que los machos,
aunque no de una
forma muy patente. Se avanzan algunas hipótesis que
podrían justificar
esta variabilidad diferencial.
El porcentaje de sexos en las poblaciones no se encuentra
equilibrado, existiento un
mayor número de machos que de hembras como norma general.
La
proporción va desde aproximadamente 2:1 hasta 1:1.
Otros caracteres que son utilizados tradicionalmente para la
separación de
especies han resultado mucho más estables, pero
presentando
también cierta variabilidad. La consideración
conjunta de estos
últimos caracteres, junto con otros referentes al
patrón general del
tomento, diferencian claramente las cuatro especies
estudiadas.
Así pues, los caracteres estudiados indican una gran
riqueza y
hetereogeneidad en el acervo genético de estas especies,
que podría
traducirse en un alto potencial evolutivo.
Esta variabilidad «almacenada», junto con el
aislamiento reproductivo que
supone la escasa movilidad tanto de los imagos como de los
estadíos
inmaduros, hacen que dentro de cada especie se comiencen a
diferenciar distintas
tendencias fenotípicas en algunas poblaciones.
Este mecanismo es el que parece haber originado el grupo
I.(H.)
hispanicum - I.(H.) ghilianii - I.(H.)
perezi, que se distancia
fenotípicamente según un gradiente
geográfico, aumentando
la frecuencia de los caracteres apomórficos.
I. (H.) graellsi, se encuentra mucho más
diferenciado de las
otras tres especies y comparte algunas localidades con
I.(H.)
hispanicum, deduciéndose que la diferenciación
de ambos grupos
fue anterior a la colonización del Guadarrama Central.
Nos encontramos ante un grupo que, con una gran variabilidad y
escasa movilidad
interpoblacional, se encuentra en el momento actual en plena
diferenciación,
pudiendo encontrar, desde especies muy bien definidas entre
sí, hasta
poblaciones cuya separación se limita a una mayor o menor
frecuencia de
determinados fenotipos.<
P>
Debido a estos resultados, se propone la invalidación
taxonómica de
la mayor parte de subespecies y variedades descritas para estos
taxones.
Anatomía y morfología
Se describe el órgano copulador masculino de las cuatro
especies estudiadas
y otras dos cercanas filogenéticamente: I. (H.)
martinezi e
I. (H.) ortunoi. La estructura resulta
típica de
Cerambycidae.
Los caracteres del edeago no resultan de utilidad para separar
especies,
principalmente por la falta de caracteres resolutorios a primera
vista.
Un estudio morfométrico multivariante arroja, sin embargo,
resultados
más clarificadores, distinguiéndose tres grupos de
especies. Los dos
primeros, integrados por I. (H.) graellsi e I.
(H.)
martinezi, presentan edeagos más alargados y
gráciles,
distinguiendose ambas especies por la longitud general de las
estructuras genitales.
El segundo grupo está compuesto por las otras tres
especies, con edeagos
más cortos y robustos.
Se describe el aparato genital femenino (estructuras
terminales del abdomen,
armadura genital y complejo espermatecal) de las cuatro
especies estudiadas y
otras dos cercanas filogenéticamente, I. (H.)
martinezi e
I.(H.) ortunoi, incluyendo su disposición
anatómica en
reposo.
La longitud del conducto espermatecal, muy variable, diferencia
dos grupos de
especies: por un lado I. (H.) graellsi e
I.(H.)
martinezi, ambos con conductos cortos, y por otro
I.(H.)
hispanicum, I.(H.) ghilianii,
I.(H.) perezi e
I.(H.) ortunoi con conductos considerablemente
más
largos.
El resto de los caracteres únicamente se diferencian en
las especies
estudiadas al realizar un estudio morfométrico
multivariante, que separa tres
grupos de especies: I.(H.) martinezi,
I.(H.) graellsi
y el grupo de I.(H.) hispanicum señalado
en el párrafo
anterior.
La existencia de una espermateca desarrollada, con una
glándula accesoria
también desarrollada, nos indica la capacidad de las
hembras de estas
especies para retener esperma tras una cópula, no
precisando que la
fecundación se realize inmediatamente tras la misma.
La fecundación, muy posiblemente, tiene lugar en la
bursa copulatrix,
tras la maduración del huevo y el descenso de los
espermatozoides por el
conducto espermatecal. El huevo fecundado alcanza la vagina,
descendiendo por ella
hasta la armadura genital que, evaginada, sirve para la
deposición del mismo
en lugar adecuado.
La estridulación en las especies estudiadas es del tipo
pronotal-mesonotal,
describiéndose por primera vez las estructuras implicadas
en el aparato
estridulador y que consisten en una parte activa pronotal
(plectrum)
y otra pasiva mesonotal (organum stridens).
No existen diferencias estructurales entre las cuatro especies
estudiadas ni entre
ambos sexos, salvo una mayor anchura media del organum
stridens en la
hembra.
Se describen los estadíos inmaduros de todas las especies
estudiadas: huevo,
larva (en sus diferentes estadíos) y pupa.
El huevo resulta similar en cuanto a tamaño, forma y color
en las cuatro
especies, solapándose los distintos valores entre
sí. Unicamente se
observan algunas tendencias hacia distintas tonalidades, un mayor
o menor
tamaño o una forma más o menos alargada en algunas
especies.
El color, blanquecino o crema, sufre cierta variación
temporal,
oscureciéndose a medida que se acerca el momento de la
eclosión.
Con respecto al tamaño, se observa una correlación
positiva entre la
longitud y anchura del huevo. El tamaño del huevo no se
encuentra relacionado
con el tamaño del adulto.
El corion presenta una estructura reticulada, formada por
pequeñas celdillas
hexagonales separadas por delgados tabiques.
Aparecen diferenciados ambos polos del huevo, el mayor con un
diseño radial
de tubérculos, pudiendo presentar la región central
deprimida, y el polo
menor con una simple pérdida de la regularidad de la
reticulación
coriónica hexagonal.
Tanto el diseño como la densidad de las estructuras
coriónicas son
similares en todas las especies estudiadas, pero
manifestándose de manera
más patente en unas que en otras.
A pesar de que resulta extremadamente difícil encontrar
caracteres
diferenciales en forma absoluta para los huevos estudiados, un
análisis en
conjunto de todos ellos, junto con la utilización de otros
caracteres de la
ovoposición, pueden permitir la determinación de
puestas de
coleópteros de gran interés económico, como
son muchos
Cerambycidae.
Se describe la larva de las cuatro especies estudiadas, tanto en
su primer
estadío como en la madurez de las mismas.
Larva típica de Lamiinae, endófita, ápoda
y criptocéfala,
de color blanquecino con las regiones esclerotizadas
marrón oscuro, provista
de ampollas ambulacrales dorsales y ventrales y con sistema
traqueal
hemipneúsico y peripneúsico, provisto de nueve
pares de
espiráculos.
No presenta fase de lárvula, siendo el primer
estadío larvario similar
a los estadíos posteriores, pero con un mayor
tamaño proporcional del
protórax y cabeza. En la larva neonata aparecen dos
dientes mandibulares
externos, utilizados para romper el huevo en la eclosión,
que desaparecen a
los pocos días de vida.
No han aparecido características que diferencien de forma
absoluta las
especies estudiadas, lo que nos indica, además de un tipo
de vida
idéntico, una gran proximidad filogenética entre
todas ellas.
Se describe la pupa de las cuatro especies estudiadas,
presentando todas ellas una
pupa típica de Lamiinae, hexarata y de color sepia claro,
con atrofia de las
pterotecas posteriores, consecuencia del apterismo de estos
coleópteros y sin
ninguna estructura que le aporte movilidad.
No se han encontrado diferencias notables entre las pupas de las
distintas especies
estudiadas, al contrario que entre los dos sexos, donde la menor
longitud de las
antenas y la presencia de dos gonotecas en el esternito VIII
caracteriza a la
hembra.
Ciclo biológico
El patrón fenológico en los Iberodorcadion
estudiados es muy
semejante, con una única generación al año
y un periodo activo
corto, ubicado en primavera. Esta brevedad es consecuencia de las
condiciones
climáticas rigurosas del medio de montaña en el que
se
desarrollan.
El período de máxima actividad, situado
generalmente en mayo,
varía entre las dos especies que conviven en una misma
población
(I.(H.) hispanicum e I.(H.)
graellsi), de tal
manera que los máximos poblacionales no coinciden en el
tiempo, lo que nos
puede indicar una estrategia dirigida a evitar la competencia y/o
ahorrar esfuerzos
infructuosos en intentos de cópulas no viables.
El comienzo del ciclo biológico viene determinado por el
aumento de la
temperatura en primavera, elevándose las medias diarias
por encima de 0oC
y produciendo la desaparición de la nieve sobre las
praderas y el inicio del
crecimiento de las gramíneas pratenses.
Las variaciones diarias tanto de temperatura como de otros
factores climáticos
(lluvia, nieve, viento) únicamente influyen sobre
la población
en el sentido de disminuir su actividad durante el período
en el que perduran
estas condiciones, intervalo en el que los Iberodorcadion
se refugian entre la
hierba o bajo piedras.
Una nevada intensa, que cubra de nuevo la pradera, es el
único factor que
puede interrumpir la actividad durante un largo período
de tiempo, produciendo
incluso la muerte de numerosos individuos.
La población comienza a disminuir progresivamente cuando
las temperaturas
aumentan (superando las medias diarias los 10oC) hacia
finales de
primavera, hasta desaparecer por completo, pudiendo observarse
muertes masivas
de individuos hacia primeros o mediados del mes de julio.<
P>
La longevidad de los diferentes estados es muy similar en todas
las especies
estudiadas, destacando únicamente I. (H.)
perezi, donde
ésta es ligeramente más alta en los estados
preimaginales.
En conjunto el desarrollo es muy rápido en
comparación con otros
Dorcadionini, especialmente en el estado de larva, donde es
habitual en otras
especies el paso de, al menos, un invierno en este estado. En los
Iberodorcadion estudiados, se alcanza el estado de imago
aproximadamente
a los cinco o seis meses de haber sido depositado el
huevo.
El desarrollo de los Iberodorcadion es típico de
un ciclo
holometábolo, sin que pueda calificarse de
hipermetábolo al no existir
diferencia entre los distintos estadíos larvarios.
Éstos han resultado ser
tres, diferenciados por la existencia de mudas
interestadío.
En todos los estados tienen lugar transformaciones en el tiempo,
producidas por el
crecimiento y desarrollo (huevo, larva y pupa) y por la
exposición al
medio (imago).
Las fases menos tolerantes a las condiciones climáticas
extremas han
resultado ser el imago activo y el huevo, presentando larva y
pupa una mayor
tolerancia a las oscilaciones ambientales.
Esto presenta unas implicaciones biológicas que se
reflejan en el acoplamiento
del ciclo a la estacionalidad de la zona y en el comportamiento
de los distintos
estadíos, permitiendo el desarrollo del mismo y
minimizando los riesgos de
muerte por las oscilaciones climáticas
estacionales.
De una manera equivalente, son salvados los bruscos cambios
ambientales que
tienen lugar en la estación, mediante el desarrollo de
comportamientos
defensivos. Fundamentalmente se aprovecha el efecto tampón
del suelo,
ocultándose los imagos entre la hierba o bajo las piedras
cuando las
condiciones metereológicas son desfavorables, disminuyendo
o suspendiendo
su actividad, como es propio de pequeños animales
poiquilotermos en los que
la temperatura corporal es un factor crítico.<
P>
Las especies estudiadas presentan una dieta estenófaga,
limitada a varias
especies de gramíneas de pequeño porte.
Los estados que se alimentan son la larva, en todos sus
estadíos, y el imago.
Las primeras de la parte bulbosa o rizomas de las
gramíneas y los segundos
de la parte aérea de las mismas plantas. En todos los
casos el alimento se
ingiere fresco.
Se describen dos dietas desarrolladas para la alimentación
larvaria en sus
diferentes estadíos. De su utilización se deduce
que el primer
estadío es el más sensible a las variaciones en la
dieta
natural.
Se definen a estos insectos como consumidores primarios, al no
existir
alimentación a partir de otro tipo de nutrientes, ni
siquiera de forma
ocasional.
El ciclo biológico en las especies estudiadas es de tipo
univoltino anual,
pasando el invierno en fase de imago en diapausa, encerrado en
la cámara
pupal y los meses más calurosos en forma de larva y pupa
en la
rizosfera.
Es de destacar el hecho de presentar un ciclo anual,
atípico dentro de los
Dorcadionini donde, a pesar de las pocas especies de las que
conocemos su
biología, aparecen ciclos bianuales o inculso trianuales.
Las diferencias en la duración del ciclo respecto a otros
Dorcadionini son
resultado de la adaptación a las características
de las distintas
localidades, tales como altitud, climatología o
disponibilidad de alimento,
más que a la distancia filogenética entre las
diferentes especies.
Etología
Se describe el comportamiento alimenticio de las especies
estudiadas, destacando
que los dos sexos se nutren de hojas verdes de gramínea,
a lo largo de toda
su vida activa. Estas son generalmente cortadas con las
mandíbulas, mientras
sujetan la parte superior con las patas anteriores.
Se ha observado también la alimentación a partir
de hojas ya cortadas,
así como alimentación de la hembra durante la
cópula.
Se describe el comportamiento reproductivo, tanto el
reconocimiento, cópula
como ovoposición. Se aportan las frecuencias de las
distintas reacciones de
la hembra a la aproximación de un macho, así como
las secuencias
etológicas en el desarrollo de la cópula.
El patrón general es la aproximación del macho a
la hembra,
reconocimiento mediante contactos antenales y subida del macho
al dorso de la
hembra. A continuación, y tras unos segundos, tiene lugar
la cópula,
que se prolonga durante un tiempo variable y tras la cual el
macho desciende de la
hembra, ambos se separan y ésta comienza a buscar un lugar
para la
puesta.
Sobre esta secuencia general pueden aparecer distintas variantes
y particularidades
en menor frecuencia.
El modelo de comportamiento reproductivo es similar en las cuatro
especies
estudiadas, con un alto porcentaje de cópulas
válidas (72,54%
global).
Este comportamiento es parecido al descrito para otras especies
de
Dorcadionini, aunque se constatan ciertas particularidades
diferenciativas
referentes a movimientos y posición de cópula.
Se describe la ovoposición en los Iberodorcadion
estudiados, para la
cual se utilizan el ovopositor, mandíbulas y patas
anteriores, lo que
sitúa a estas especies en el tipo II de HINTON (1981), junto con
otros
Lamiinae.
La puesta se realiza exclusivamente entre los rizomas bulbosos
de las
gramíneas pratenses, sin perforarlos o en ocasiones bajo
la última
cutícula vegetal, de tal manera que la larva al eclosionar
se encuentra
directamente sobre el nutriente, sin tener que desarrollar
ningún
desplazamiento previo.
Esta exclusividad, contrastada experimentalmente, permite deducir
la existencia de
algún tipo de estímulo indispensable en las
gramíneas
hospedantes para que la ovoposición pueda ser llevada a
cabo.<
P>
Los dos sexos de todas las especies estudiadas llevan a cabo
regularmente
operaciones de higiene antenal y en menor frecuencia de limpieza
de cabeza,
pronoto, élitros y patas.
La higiene antenal tiene lugar mediante la utilización de
un complejo
órgano limpiador protibial-mesotibial, constituído
por dos
acanalamientos en la pro y mesotibia, no descrito hasta
ahora.
Las patas y órganos limpiadores situados en éstas
son limpiados con
la boca o los tarsos de otro par de patas. La higiene de la
cabeza, pronoto y
élitros, se lleva a cabo mediante las patas, utilizando
principalmente las
almohadillas tarsales.
Estas operaciones de limpieza, principalmente la antenal, tienen
lugar varias veces
al día, fundamentalmente al iniciar la actividad diaria,
tras andar entre la hierba
y una vez realizada la puesta.
Se describe el comportamiento defensivo de las especies
estudiadas, el cual, en
líneas generales, obedece a dos patrones diferentes:
huída y
ocultación o enfrentamiento al peligro con la
adopción de una postura
característica, llegando al límite al entablar una
pelea entre dos
individuos.
Este comportamiento defensivo tiene lugar en el medio natural
únicamente
ante el peligro producido por un agente extraño,
teniéndose que llegar
a concentraciones muy elevadas de individuos (siempre en
condiciones
experimentales) para que estos comportamientos tengan lugar
entre miembros
de la misma especie, prevaleciendo siempre la huída frente
a la agresividad
y la pelea.
En los Iberodorcadion estudiados se puede observar
comunicación
acústica, producida mediante estridulación.
El sonido es emitido en una estrecha banda de frecuecuencias, que
va de 1 a 4 KHz,
siendo la frecuencia principal de emisión 2,5 KHz. Es
similar en todas las
especies estudiadas.
La estructura de estas emisiones acústicas consiste en una
serie repetitiva de
diplosílabas, que presentan dos hemisílabas
de distinta
duración. Cada secuencia de emisión se inicia con
una corta
monosílaba de apertura.
Este patrón puede variar, encontrando emisiones con las
hemisílabas
invertidas, emisión de secuencias de monosílabas,
duraciones
atípicas de ciertas hemisílabas y sílabas
triples.
Aunque la estructura general es similar en las especies
estudiadas, existen ciertas
particularidades, en cuanto a duración, tasa de
emisión y alteraciones
en la estructura, que los caracterizan.
Respecto al significado biológico de la
estridulación, se deduce que se
trata de una comunicación de tipo «defensa»,
principalmente por
el momento y la coincidencia interespecífica de la
frecuencia de
emisión. No obstante, aparece un componente de
comunicación
intraespecífica, debido a las pequeñas diferencias
en la estructura del
canto, así como al estrecho espectro de
emisión.
Todas las especies estudiadas presentan actividad diurna en el
imago, con los
máximos de ésta situados en el mediodía
solar.
El comportamiento de estos insectos sufre una adaptación
a las oscilaciones
ambientales diarias, de forma similar a como se adapta la
actividad y el desarrollo de
los diferentes estados biológicos a las variaciones
climáticas
estacionales. De hecho, los mecanismos desarrollados para evitar
los períodos
desfavorables son similares en los dos casos.
Así, podemos detectar la existencia de ciertos patrones
o secuencias
etológicas de actividad, diferentes en cierta medida entre
los dos sexos,
debido al diferente papel que juegan en la
reproducción.
Estas secuencias no varían a lo largo del período
en el que existe
actividad imaginal. Si bien se observan pequeñas
diferencias, son atribuibles
al aumento del período diario de luminosidad y
temperatura, así como
al envejecimiento global de la población.
Se describe el comportamiento preimaginal de las especies
estudiadas, desde la
eclosión a la ecdisis.
La eclosión se caracteriza por la presencia de unos
dientes mandibulares
externos con los que se rasga la pared del huevo, emergiendo la
larva neonata por
la rotura producida.
La alimentación tiene lugar desde el mismo momento de la
eclosión.
En principio la larva neonata se alimenta del rizoma bulboso en
el que el huevo ha
sido depositado, para, poco más tarde, desplazarse entre
la rizosfera
alimentándose de los rizomas de gramínea y dejando
a su paso
galerías circulares cuando la densidad de la rizosfera es
suficientemente
elevada.
Existe un comportamiento defensivo muy marcado, hasta tal punto
que cuando dos
larvas se situan en una pequeña cámara de
cría, una acaba
devorando a la otra, no alcanzando nunca las dos la
ninfosis.
La pupación tiene lugar en el interior de una
cámara elaborada
mediante apelmazamiento de raíces y tierra, en el cual es
posible que
intervengan ciertas secreciones digestivas. Esta cámara
se dispone de forma
vertical o ligeramente inclinada.
La ecdisis, tanto de los distintos estadíos larvarios como
de la pupa, tiene
lugar mediante la rotura de la cutícula a partir de una
fisura a la altura del
protórax, que se va agrandandando longitudinalmente,
emergiendo
tórax, cabeza y abdomen por este orden.
A pesar de que el medio en el que se desarrollan las larvas es
atípico dentro
de los Cerambycidae, la rotura del corion mediante dientes
mandibulares externos en
la eclosión, la presencia de galerías larvarias,
los marcados
comportamientos defensivos intraespecíficos, la
elaboración de la
cámara pupal, la ninfosis y la ecdisis corresponden a lo
que podríamos
denominar como característico en Cerambycidae a partir de
los datos que
disponemos de esta familia.
Estudio biológico comparativo
Se han comparado los datos obtenidos en este estudio con los que
disponemos sobre
otras especies de Dorcadionini, observando que el patrón
biológico y
etológico es muy parecido en toda la tribu. No obstante,
existen diferencias
apreciables en cuanto a la duración del ciclo, periodos
de actividad, puesta,
orientación de la cámara pupal y otros aspectos de
comportamiento.
La separación de los tres géneros considerados
(Dorcadion, Eodorcadion e
Iberodorcadion), basada
tradicionalmente en caracteres anatómicos, se ve apoyada
por la
utilización de los caracteres biológicos
considerados.
El grupo más separado ha resultado ser
Iberodorcadion, lo que nos
confirma su justificación como género,
además de una mayor
diferenciación con respecto al resto de la tribu.
Autoecología
Las poblaciones de Iberodorcadion estudiadas presentan una
densidad
relativamente baja, con diferencias interpoblacionales
apreciables.
El tipo de distribución espacial es por contagio o
agregación en todos
los casos estudiados, pudiendo deberse bien a una discontinuidad
no detectada en
la cubierta vegetal de la pradera, o lo que es más
probable, a agregaciones
de tipo etológico, producidas para facilitar el encuentro
intersexual y las
cópulas. Es muy posible que estas agregaciones se originen
mediante
algún tipo de atracción química por
emisión de
feromonas.
10. CONCLUSIONES
GENERALES
Dada la estructura del trabajo realizado, hemos creído
conveniente ir
reflejando las conclusiones de cada capítulo al final de
los mismos, incluyendo
conclusiones parciales tras algún apartado menor cuando
ésto ha sido
oportuno. Por ello, la intención del presente
capítulo es ofrecer unas
conclusiones globales sobre los resultados generales del
trabajo.
La gran diversidad
morfológica del grupo estudiado
está
justificada, por un lado, por su origen paleártico,
atípico en los
Cerambycidae y por otro, por las condiciones anatómicas
y biológicas
que facilitan el aislamiento reproductivo entre poblaciones.
La variabilidad existente,
así como su
carácter eminentemente
contínuo, afectando a caracteres considerados hasta ahora
como
taxonómicamente válidos, hacen que la validez de
formas
infraespecíficas e, incluso, específicas, sea
cuestionada, siendo
necesaria la participación de otros aspectos
biológicos,
bioquímicos y/o genéticos para dilucidar las
relaciones
filogenéticas del grupo.
Esta variabilidad, y su
caracterización por
poblaciones, unido al alto
nivel de aislamiento reproductivo, nos llevan a afirmar que el
grupo se encuentra
actualmente en plena diferenciación.
Tanto los caracteres
morfológicos tradicionales,
como los nuevos
descritos, los genitales y los preimaginales, confirman la
existencia de dos grupos de
especies, con una diferenciación que tuvo lugar, muy
posiblemente, con
anterioridad a la colonización de la Sierra de Guadarrama
por ambas
líneas.
El ciclo biológico
resulta de la adaptación
a las especiales
condiciones bioclimáticas de las altas cotas de
montaña,
debiéndose las diferencias encontradas con otros
Dorcadionini, más
a la adaptación a los diferentes ecosistemas en los que
se encuentran, que
a distanciamiento filogenético.
El complejo comportamiento
presentado, revela una gran
especialización y adaptación al medio pratense de
montaña,
diferenciándose en algunos aspectos tanto con otras
especies del grupo, como
intraespecíficamente. Esto indica una evolución
etológica dentro
de los Dorcadionini, que además se encontraría
también ahora
en proceso de diversificación.
