|
|
Introducción
No ocurre lo mismo con los Dorcadionini, de los que poseemos muy
pocos datos respecto a su
comportamiento, reducidos prácticamente a pequeños
comentarios enmarcados en trabajos
sobre ciclos biológicos (MAYET, 1882; QUENTIN, 1951; CHEREPANOV,
1983; KEITH, 1988; HERNÁNDEZ, 1991b).
En el presente capítulo reflejamos los resultados
obtenidos de la observación directa en
el campo y las experiencias de laboratorio, según se
señala en el apartado de material y
métodos.
La mayor parte del estudio se refiere al comportamiento del
imago, por dos motivos fundamentales: en
primer lugar presentan una gama de comportamientos mucho
más rica que la larva (debido
a que la reproducción tiene lugar en este estado,
además de desarrollarse su fase activa
sobre el suelo, donde existen más peligros para el
insecto, desarrollando diversos
comportamientos para defenderse tanto de las variaciones del
medio como de otros individuos o de los
predadores); en segundo lugar, la observación del
comportamiento del imago se ve facilitada
debido al medio en que tiene lugar su actividad, mucho más
accesible que el mundo
subterráneo donde se desarrolla la larva.
6.1. Alimentación
Como ya hemos visto en el capítulo anterior, la
alimentación de los adultos se basa
exclusivamente en hojas frescas de las gramíneas
herbáceas propias de los prados del
Guadarrama; los dos sexos se alimentan durante la totalidad de
su fase activa.
En el medio natural, estas hojas provienen de plantas vivas. El
insecto sujeta la hoja con el par de patas
anterior situado por encima de la cabeza, mientras con las
mandíbulas corta la hoja
transversalmente por debajo (figura 166a), hasta
quedar
completamente separada de la planta. A continuación, el
insecto continúa sujetando la
hoja con las patas anteriores, siempre sobre la cabeza, mientras
va comiendo desde la zona cortada
hacia arriba, deslizando con las patas la hoja hacia abajo hasta,
en la mayoría de las ocasiones,
ingerir completamente la porción cortada en unos cuantos
minutos (figura 166b,c).
Cuando se han mantenido adultos en laboratorio, en ocasiones se
ha aportado como alimento hojas
frescas de gramínea ya cortadas, comprobando que en estos
casos el procedimiento es similar
al descrito a partir de que la hoja es seccionada, es decir, el
insecto la sujeta con el par de patas
anteriores, por encima de la cabeza, y comienza a ingerir por la
parte cortada. Es curisoso señalar
que en estos casos, siempre se comienza la ingestión por
el extremo cortado de la hoja, nunca
por el apical.
Esta forma de alimentación es la que aparece en la gran
mayoría de las ocasiones. Sin
embargo, algunas veces es posible observar como un individuo se
alimenta de la porción que
queda unida a la planta de una hoja que ha sido ya cortada; en
estos casos, el insecto comienza a
comer utilizando únicamente los apéndices bucales,
sin sujetar la hoja con las patas,
hasta que ésta queda a nivel del suelo (figura
166d). Este procedimiento se ha observado, sobre todo,
en hembras que estaban realizando
la cópula (figura
166e).
Los dos sexos de las cuatro especies estudiadas se alimentan con
bastante frecuencia a lo largo de toda
la fase activa, ingiriendo varias hojas de gramínea a lo
largo del día. No se ha observado
una mayor frecuencia de alimentación en una parte del
día determinada;
únicamente no comen al principio de la mañana, nada
más iniciarse la actividad ni
a última hora de la tarde, cuando ésta decrece
hasta el atardecer. Un indivíduo
puede comer hasta una docena de veces a lo largo de una jornada
activa, realizando otras actividades
entre una y otra toma.
6.2. Cópula
El comportamiento que se desarrolla para la cópula es
similar en las cuatro especies estudiadas.
Básicamente sigue un esquema general, sobre el cual pueden
aparecer algunas variaciones o
particulariades en ciertas ocasiones.
El macho, detecta a la hembra que normalmente se encuentra
quieta, ya sea comiendo o parada al sol,
y se aproxima rápidamente (figura 172A, Pág.
446). En primer lugar se lleva a cabo un reconocimiento
táctil, frotando ambos individuos
las antenas situados frente a frente (figura 172B); esto
suele durar unos pocos segundos, tras los cuales, el macho se
encarama encima de la hembra (figura 172D-E), situando
sus patas anteriores con los tarsos
apoyados en el pronoto o sobre los húmeros elitrales de
la hembra, el segundo par de patas se
apoyan en la región centro-marginal de los élitros
y los tarsos posteriores se sitúan
sobre la porción terminal de los élitros de la
hembra. Las antenas del macho se
sitúan hacia adelante y las de la hembra hacia arriba,
entrando ambas en contacto (figura 172F).
En esta posición se mantienen unos segundos, tras los
cuales el macho inclina hacia abajo el
abdomen e introduce su aparato copulador en el orificio genital
femenino; a continuación despega
el abdomen, quedando varios milímetros de tracto genital
a la vista. El macho realiza
esporádicamente unos movimientos de vaivén con el
abdomen, hacia arriba y hacia abajo,
durante varios segundos. Algunos autores (PICARD, 1929)
creen que estos movimientos provocan el descenso mecánico
de los huevos en la
hembra.
La cópula como tal puede durar desde unos segundos hasta
casi una hora, siendo la
duración media de unos 20 minutos. Durante ésta,
el macho permanece completamente
inmóvil, a excepción de los movimientos de
vaivén del abdomen. La hembra suele
realizar diversos movimientos, desplazarse e incluso comer
mientras la cópula está
teniendo lugar.
Si la cópula no se interrumpe en los primeros minutos, una
vez que ésta finaliza y se
separan los dos órganos copuladores, el macho desciende
de la hembra, alejándose de
ella, mientras ésta normalmente, comienza a buscar un
lugar para realizar la puesta. En algunas
ocasiones, se repiten varias cópulas seguidas sin que el
macho descienda de la
hembra.
Algunos autores han descrito la cópula de otros
Cerambícidos (PICARD, 1929; PÉREZ-MORENO, 1989) siendo muy
parecida a la de las especies
estudiadas por nosotros. También ha resultado ser parecida
a otras especies de Dorcadion
europeas, aunque en éstas no ha sido observado
ningún movimiento por parte del macho
y la posición de cópula es diferente, apoyando
éste las patas posteriores en el
sustrato, no quedando, por lo tanto, completamente encaramado
encima de la hembra, limitando
así los desplazamientos durante la cópula (FABBRI
& HERNÁNDEZ, en prensa).
Como hemos comentado al principio, sobre este esquema general
existen variaciones, que de vez en
cuando producen algunas cópulas anormales.
En ocasiones, el macho se acerca a la hembra y se encarama a ella
sin que tenga lugar el inicial
contacto de antenas. La cópula se suele desarrollar con
normalidad.
En numerosas ocasiones, tiene lugar toda la parada, sin que se
lleve a cabo un acoplamiento, quedando
macho y hembra, uno encima de otro durante varios minutos, tras
los cuales se separan.
Muy ocasionalmente, cuando una pareja se encuentra en
cópula o, al menos, en postura de
cópula, llega un segundo macho que se encarama encima del
primero, quedando los tres
individuos uno encima de otro. En esta posición, puede
llegarse al acoplamiento entre la hembra
y el macho que se encuentra inmediatamente encima de ella. No se
ha observado ningún caso
en el que haya tenido lugar algún tipo de agresión,
pelea o competencia por la hembra.
En dos ocasiones, en la especie I. (H.) hispanicum
se han llegado a observar una
hembra y tres machos uno encima de otro.
El comportamiento del macho es similar en todos los casos,
permaneciendo inmóvil encima de
la hembra hasta que la cópula finaliza (excepto los
movimientos de vaivén),
incluso algún tiempo después de que ha finalizado
el contacto genital (que puede
llegar hasta 15 minutos). En el caso de acoplamientos
incompletos (es decir, sin contacto
genital), el macho sigue inmóvil, realizando como
único movimiento, la
aproximación de la porción terminal de su abdomen
al de la hembra repetidas
veces.
La hembra, sin embargo, presenta comportamientos muy diferentes.
Puede, en algunos casos,
permanecer inmóvil durante toda la duración de la
cópula, pero lo más
habitual es que durante la misma, se desplace y se alimente,
transportando al macho en su dorso.
Normalmente la hembra no impide que el macho suba para iniciar
la cópula, sin embargo, en
algunas ocasiones, tras el reconocimiento táctil, la
hembra no permite que el macho se le
acerque, comenzando a correr en cualquier dirección.
Normalmente el macho la persigue durante
varios minutos, pudiendo acabar copulando o, más
frecuentemente, desistiendo en su
intento.
La insistencia del macho puede llegar a ser tal, que la hembra
no sea capaz de impedir que suba a su
dorso, pero sin que la cópula se realice, mientras
desarrolla su actividad normal. Se ha observado
hembras realizando la puesta (tal y como se describe en el
próximo apartado) que
acarrean al macho en prácticamente todo el procedimiento
de puesta.
Con respecto a cópulas interespecíficas,
únicamente conviven en la misma
localidad dos de las especies estudiadas (I. (H.)
graellsi e I. (H.)
hispanicum), en las cuales han sido observadas tentativas
de cópulas entre dos
individuos de distinta especie de forma muy esporádica,
y sin que haya tenido lugar en ninguna
ocasión acoplamiento genital.
En la tabla de la figura 167
(Pág. 440), se
encuentran reflejadas las frecuencias de las reacciones de la
hembra al acercamiento de un macho en
las cuatro especies estudiadas. En las figuras 168, 169, 170 y 171 Págs. 442-445) se
ecuentran los diagramas de flujos
correspondientes a las cuatro especies estudiadas. En la figura 172
(Pág. 446) está dibujado el patrón
general de cópula en estos
insectos.
Con todo ello se puede concluir que el modelo de comportamiento
reproductivo es similar en las cuatro
especies, con un alto porcentaje de éxito en la
consumación de la cópula
(72,54% global). Existe lo que podríamos
llamar una secuencia principal, en la que
el macho se aproxima a la hembra, tiene lugar un reconocimiento
táctil mediante el frotamiento
de las antenas de ambos individuos para, a continuación,
encaramarse el macho al dorso de la
hembra, establecer el acoplamiento genital y tras un tiempo
variable, descender de nuevo al suelo y
separarse de ella. De este esquema general se desvían
algunos comportamientos poco
frecuentes, como son la ausencia de reconocimiento antenal,
rechazo y huida de la hembra o
incapacidad de realizar acoplamiento genital. Este comportamiento
es muy parecido al descrito en otros
Dorcadion , aunque aparecen ciertas caracterísicas
diferenciales en cuanto a movimientos
y posición de cópula.
6.3. Puesta
QUENTIN (1951) describe
la puesta de
Iberodorcadion (Iberodorcadion) fuliginator
(Linneo, 1758),
señalando que la hembra taladra con el oviscapto la pared
del tallo de la gramínea,
introduciendo el huevo en el internodo. CHEREPANOV
(1983) describe en algunos Eodorcadion la
deposición de huevos en el suelo,
en las proximidades de los rizomas. FABBRI &
HERNÁNDEZ (en prensa) describen la puesta de
Dorcadion arenarium
(Scopoli, 1763) y Dorcadion etruscum
(Rosi, 1790), en los cuales el huevo
es depositado en los rizomas, entre la segunda cutícula
del tallo o en la pequeña luz del
futuro internodo.
En los Iberodorcadion estudiados, la localización
del huevo varía con respecto a
todas las especies descritas. Al igual que en D. arenarium
y D. etruscum, la puesta tiene
lugar en los rizomas, pero el huevo se deposita generalmente
entre los jóvenes tallos, sin
perforarlos. Unicamente en algunos casos se han observado huevos
depositados bajo la última
cutícula del tallo.
La hembra comienza a buscar un emplazamiento adecuado para
realizar la puesta normalmente poco
despues de finalizada la cópula, eligiendo siempre un
grupo compacto de gramíneas. A
continuación, comienza a excavar, usando las
mandíbulas y las patas anteriores, entre
los tallos, hasta alcanzar los rizomas (figura 173A, Pág.
447), momento en el que se gira, introduciendo el final del
abdomen en el hueco realizado, para
depositar un solo huevo en el mismo (figura 173B). A
continuación, vuelve a girarse para tapar la cavidad
usando de nuevo las mandíbulas y
las patas anteriores (figura
173C). La hembra repite esta
operación tres o cuatro veces en el mismo grupo de
gramíneas, encontrando así
un número de 3-4 huevos por puesta (figura
173D). La profundidad a la que quedan depositados
éstos no presenta ninguna
diferencia significativa en las especies estudiadas, oscilando
entre 4 y 10 mm aproximadamente,
quedando siempre depositados entre los tallos
jóvenes.
HINTON (1981)
señala la existencia de dos tipos de
puesta en los Cerambycidae: el tipo I se caracteriza por la
utilización exclusiva del ovopositor,
mientras el tipo II sería aquel en el que tanto el
ovopositor como las mandíbulas
intervienen en la puesta. Este autor indica que algunos Lamiinae
pertenecen a este segundo grupo,
citando los casos de algunos Prionini, de Acanthocinus aedilis
y de Saperda scalaris. Las
especies estudiadas por nosotros presentan este segundo tipo de
puesta, utilizando ovopositor,
mandíbulas e, incluso, patas anteriores para preparar el
lugar de la puesta.
Es importante señalar que las puestas únicamente
tienen lugar en estos rizomas de las
gramíneas pratenses. Parejas mantenidas en terrarios con
vegetación de la localidad
original o incluso de otras localidades, han realizado sus
puestas con toda normalidad; sin embargo,
parejas depositadas en terrarios con arena, papel secante u otro
tipo de vegetación, han realizado
cópulas normales, pero la hembra nunca ha depositado los
huevos. Esto nos indica la existencia
de algún estímulo indispensable producido por la
planta para que la puesta se lleve a
cabo.
Se han descrito varios factores que juegan un importante papel
en la elección de la planta sobre
la cual se realiza la puesta, tales como el color, textura,
altura y dureza del tallo, infección por
hongos o microorganismos, etc. Así mismo, el olor o el
gusto de la planta son también
factores importantes, aunque no está claro que presenten
una mayor significación en la
estimulación de la puesta con respecto a otros factores;
en algunos casos han sido identificadas,
principalmente para Scolytidae, sustancias químicas
segregadas por la planta y que resultan ser
las responsables de este estímulo, (HINTON, 1981).
Algunos insectos realizan la puesta sobre plantas que se
encuentran próximas a la planta
hospedante, pero de las cuales no se puede alimentar su larva,
confundidos por la proximidad del
estímulo. En Coleoptera, se han descrito casos en los que
las hembras separadas de la planta
hospedante y depositadas en otro medio, interrumpen la puesta,
incluso reabsorbiendo los ovocitos
(HINTON, 1981).
6.4. Limpieza
En el caso de insectos que viven en un medio como es el suelo,
la actividad diaria normal hace que la
acumulación de partículas en todo el cuerpo
ensucien el insecto y, lo que es más
importante, órganos sensitivos como son las antenas. Para
evitar este inconveniente, que
supondría un grave detrimento de la viavilidad de cada
individuo, se han desarrollado diversos
mecanismos de limpieza tanto de los apéndices como del
resto del cuerpo. En CROWSON (1981) y PAULIAN (1988) podemos
encontrar referencias a las diferentes
especializaciones que se han desarrollado en Coleoptera para la
limpieza corporal.
En la gran mayoría de coleópteros en los que se han
descrito procesos de limpieza,
éstos consisten principalmente en:
1. Limpieza de las antenas mediante órganos
limpiadores en forma de surcos provistos de
cepillos de setas y situados en la cara interna de las
tibias protorácicas.
2. Limpieza de los órganos limpiadores mediante
estructuras situadas en las patas
mesotorácicas.
3. Limpieza de las patas anteriores, incluyendo los
órganos limpiadores mencionados,
mediante el aparato bucal.
4. Limpieza de las patas mediante el frotamiento de
éstas entre sí.
5. Limpieza de cabeza y pronoto mediante las patas
anteriores.
6. Limpieza de los élitros mediante las patas
posteriores.
En Cerambycidae se ha descrito la limpieza de patas por
mediación de los apéndices
bucales (PAULIAN, 1988)
y de las antenas por frotamiento
con las patas pro y mesotorácicas (FABBRI &
HERNÁNDEZ, en prensa), pero sin describir
ningún órgano limpiador
especializado.
Los dos sexos de todas las especies estudiadas llevan a cabo
regularmente operaciones de higiene
antenal, aunque también se observan movimientos
encaminados a limpiar cabeza, pronoto,
élitros y patas.
6.4.1. Antenas
Los apéndices antenales, dado su caracter sensorial, son
en los que quizás el
mantenimiento de un estado de higiene continuado es más
importante.
En la limpieza de las antenas intervienen las tibias pro y
mesotorácicas, entre las que el individuo
desliza la antena correspondiente: las patas del lado derecho son
utilizadas con la antena derecha y las
del lado izquierdo para la antena izquierda.
Es de general conocimiento en los Lamiinae la existencia de un
surco en la cara interna de la tibia
protorácica, así como la existencia de otro surco,
más o menos marcado, en la
cara externa de la mesotibia. Así, podemos encontrar
referencias a estos surcos en todos los
textos generales sobre Cerambycidae, así como en las
descripciones de las diferentes especies
de la subfamilia Lamiinae, pero sin encontrar una
explicación sobre su funcionalidad.
Estos surcos cruzan oblicuamente las tibias, apareciendo algunas
setas en su interior y un
número más elevado a los lados y sobre todo en el
extremo de los mismos.
Hemos comprobado que ambos surcos, presentes en las especies de
Iberodorcadion estudiadas
constituyen un complejo órgano limpiador, de similar
función a los existentes en otros
coleópteros, principalmente Caraboidea (CROWSON,
1981; ORTUÑO, 1988).
El procedimiento de limpieza consiste en situar la antena entre
las tibias pro y mesotorácias,
disponiendo la primera sobre la segunda, y haciendo coincidir
ambos surcos de tal manera que forman
un canal de sección circular por el que se desliza la
antena. Las setas situadas al final del
mencionado canal realizan la limpieza de la antena. Este
procedimiento puede repetirse varias veces por
antena.
En Caraboidea, las largas setas espiniformes y la espina apical
de la tibia canalizan la antena hacia el
surco del órgano limpiador, impidiendo que ésta se
desplace hacia los lados durante el
deslizamiento longitudinal (ORTUÑO, 1988). En
Iberodorcadion no existen setas de estas
características, al ser innecesaria tal
fijación. La superposición de los dos surcos forma
un canal que permite el deslizamiento
de la antena sin ningún peligro de desplazamiento
lateral.
En la figura 174
(Pág. 452) se encuentran
dibujadas las tibias pro y mesotorácicas con el
correspondiente órgano limpiador.
También hemos esquematizado en la figura 175A
(Pág. 455) el comportamiento descrito.
6.4.2. Patas
La limpieza de las patas y de los órganos limpiadores en
ellas situadas, no se lleva a cabo
mediante ninguna estructura especializada, como ocurre en otros
coleópteros.
La tibia y tarsos protorácicos, así como el
órgano limpiador situado en la protibia
son limpiados con la boca. El insecto adelanta y aproxima la pata
anterior hasta los apéndices
bucales, efectuándose una minuciosa limpieza.
Las patas metatorácicas, incluyendo el órgano
limpiador mesotibial son frotadas con los
tarsos anteriores, más concretamente con la almohadilla
inferior de los mismos, constituida por
un tapizado de setas.
Por último, las patas metatorácicas se limpian con
los tarsos mesotorácicos, de
igual forma que las anteriormente descritas.
6.4.3. Cabeza, pronoto y élitros
La higiene de estas partes del cuerpo se lleva a cabo siempre con
las patas, utilizando principalmente
las almohadillas de los tarsos.
Cabeza y pronoto son limpiados por el par de patas pro y
mesotorácico, mientras que los
élitros se limpian, con mucha menor frecuencia, por el par
de patas metatorácico.
6.4.4. Frecuencia de limpieza
La limpieza antenal se suele realizar varias veces al día,
siendo la más frecuente, aunque
normalmente va acompañada de la limpieza de las patas y
ocasionalmente del resto del
cuerpo.
Los momentos del día en el que se desarrolla este
comportamiento son muy variables, pero
principalmente es llevado a cabo después de que el insecto
ha deambulado entre la hierba, o
bien tras la inmovilización al sol que sucede a los
períodos de inactividad bajo la hierba.
También es muy frecuente que las hembras realicen
operaciones de limpieza corporal
despúes de realizar la puesta.
Con todos estos datos, podemos concluir que para la higiene de
los apéndices sensoriales y
locomotores, así como del resto del cuerpo, encontramos
un comportamiento muy elaborado en
Iberodorcadion. Es de destacar la implicación de
un órgano situado en las tibias
pro y mesotorácicas encargado de la limpieza de las
antenas. Estructuras de este tipo, aunque
situadas unicamente en las protibias, aparecen en otros grupos
de coleópteros como Caraboidea
y Staphylinoidea. La limpieza de estos órganos, así
como de patas y resto del cuerpo, no
tiene lugar mediante ninguna estructura especializada, sino
utilizando la boca y las patas, especialmente
la cara ventral de los tarsos, tapizada por multitud de setas.
La operación de limpieza,
principalmente antenal, tiene lugar varias veces al día,
preferentemente al iniciar la actividad,
después de deambular entre la hierba y tras la
realización de la puesta.
6.5. Defensa
El comportamiento defensivo en estos Iberodorcadion se
ajusta a lo descrito por KEITH (1988) para
Dorcadion (Pedestredorcadion)
arenarium (Scopoli, 1763) ssp. subcarinatum
Müller, 1905.
En todas las observaciones realizadas, el agente provocador del
disturbio eramos nosotros mismos,
aproximándonos en exceso, tocando o incluso capturando con
las manos a los individuos
estudiados.
Cuando ambos sexos son molestados, ya sea por aproximación
o contacto, la reacción
más frecuente es huir rápidamente,
escondiéndose entre el césped y
permaneciendo completamente inmóviles con antenas y patas
replegadas (figura 175B, Pág.
455). En esta posición
pueden mantenerse durante más de una hora.
En algunos casos, cuando el peligro es inminente, y son acosados
antes de consiguir esconderse entre
la hierba, pueden adoptar una postura defensiva muy
característica, elevándose sobre
las patas protorácicas estiradas, mientras mantienen los
otros dos pares plegados, con las
antenas erguidas dirigidas hacia adelante, la cabeza elevada y
las mandíbulas abiertas al
máximo (figura
175C, Pág. 455).
Si el individuo es capturado, adopta o mantiene esta postura
defensiva y, en la mayor parte de las
ocasiones, comienza a emitir un sonido producido por
estridulación pronotal-mesonotal muy
característico (ver capítulo de anatomía
y morfología, Pág.
312). El estudio de esta estridulación se lleva a cabo
en el próximo apartado,
así como su significación biológica.
No se ha observado la adopción de estos mecanismos
defensivos cuando se encuentran
individuos de la misma o de distinta especie en el campo
(esto último en I. (H.)
hispanicum e I. (H.) graellsi, los cuales
conviven en algunas localidades).
Unicamente se da este caso en aquellas situaciones en la que la
concentración de individuos es
artificialmente elevada. De hecho, ni siquiera cuando se producen
las agrupaciones en cópula,
donde encontramos una hembra y varios machos uno encima de otro
han sido detectados signos de
agresividad o huida.
Para estudiar el comportamiento en altas concentraciones se
depositaron parejas del mismo y de distinto
sexo en recipientes de 9 cm2 de superficie, con y sin
vegetación, grupos mixtos de cinco o seis
individuos en recipientes similares y grupos mixtos de hasta 20
individuos en pequeños terrarios
de 100 cm2 de superficie.
Cuando se encuentra una pareja mixta en un pequeño espacio
no tiene lugar ningun
comportamiento defensivo. Por el contrario, en un gran
número de casos se producen
cópulas aún cuando no se haya dispuesto
ningún tipo de vegetación o
suelo en el recipiente.
Si la pareja depositada en el pequeño recipiente es del
mismo sexo, sean machos o hembras,
siempre tienen lugar comportamientos defensivos, o incluso
agresivos, adoptando la postura mencionada
mas atrás. En muchos casos estas situaciones acaban en una
pelea entre los dos individuos,
mordiéndose en patas y antenas. En algunas ocasiones se
producen por esta causa mutilaciones
de apéndices, e incluso la muerte de alguno de ellos.
Cuando en el recipiente ha sido depositada
vegetación entre la que los insectos pueden esconderse,
estas peleas son mucho menos
frecuentes.
Cuando el número de individuos es de cinco o seis en el
mismo recipiente (9 cm2),
tienen lugar peleas múltiples, en las que se involucran
varios individuos, con las consecuencias
mencionadas para el caso anterior. Si se ha depositado
vegetación, algún ejemplar se
esconde entre ella, pero debido a la gran concentración,
siempre tienen lugar peleas.
Los terrarios de 100 cm2 (10x10 cm) soportan con
vegetación hasta ocho-diez
individuos sin que tengan lugar enfrentamientos más que
de forma esporádica. Por
encima de este número, las actitudes defensivas y/o
agresivas son muy frecuentes, si bien es
difícil que intervengan más de tres individuos.
Cuando no hay vegetación en el
terrario, las peleas comienzan con más frecuencia sobre
los cuatro-seis individuos, y con
más de diez tienen lugar peleas múltiples en las
que se encuentran implicados gran parte
de los insectos depositados.
En estas situaciones originadas por una concentración
elevada de individuos, no
sólamente entablan peleas ejemplares del mismo sexo, sino
que es muy común que un
macho y una hembra se comporten de la manera descrita.
Es importante señalar que ésta es la única
ocasión, además de la
captura, en la que se produce estridulación. No obstante,
ésta no tiene lugar hasta que
se ha iniciado el contacto físico. Nunca se ha observado
estridular a un individuo cuando huye
o adopta la postura defensiva inmóvil anteriormente
descrita.
Si una pareja o un grupo de Iberodorcadion se encuentran
inmersos en una pelea y son
extraídos del recipiente, normalmente tiene lugar la
separación casi inmediata de los
individuos, que huyen en distintas direcciones.
Así pues, el comportamiento defensivo en los
Iberodorcadion estudiados tiene lugar en
condiciones naturales únicamente ante el peligro que
supone un agente externo, teniendo que
llegarse a concentraciones muy elevadas de individuos para que
los comportamientos defensivos tengan
lugar entre miembros de la misma especie. En este último
caso, siempre prevalece la huida y el
ocultamiento frente a la agresividad y la pelea, teniendo
éstas lugar cuando los individuos no
tienen espacio suficiente para huir y/o esconderse.
6.6. Comunicación
acústica
La importancia de la comunicación acústica en la
etología de los insectos es
sobradamente conocida, existiendo diversos tipos, tanto en la
producción del sonido como en el
significado biológico de los mismos.
En el capítulo de anatomía se ha estudiado la
estrutura del aparato estridulador de las
especies que nos ocupan, consistente en un plectrum
constituido por el borde basal interno del
pronoto y un organum stridens situado en la cara superior
del mesonoto.
La producción del sonido tiene lugar cuando el insecto
dirige con un rápido movimiento
la cabeza y el pronoto hacia abajo y hacia arriba, produciendo
el frotamiento de las dos estructuras en
un sentido y a continuación en sentido contrario.
Unicamente se ha observado la producción de sonido en
momentos de peligro para el insecto,
ya sea por ser capturado, por encontrarse peleando con otros
individuos, o en grandes concentraciones,
cuando se rozan unos con otros.
Muchos insectos producen sonidos únicamente cuando son
perturbados físicamente.
Estos sonidos se han descrito como de «alarma» o
«peligro», llegando a sugerirse
que esta producción refleja de sonido puede servir para
proteger al insecto cuando es atrapado
por un predador. Sin embargo, en muchos casos y especialmente en
Coleoptera, se producen sonidos
similares en grupos compactos de individuos cuando se tocan unos
con otros al deambular, pareciendo
posible que, en este caso, exista un componente de
comunicación intraespecífica (HASKELL, 1961).
En insectos, los sonidos defensivos o de alarma son marcadamente
parecidos, y constan de una amplia
banda de frecuencias, emitida a menudo como un silbido sin
estructura (HASKELL, 1961). Este amplio
espectro de frecuencia tiene una
significación adaptativa obvia, al cubrir la sensibilidad
auditiva del mayor número de
predadores posible (BAILEY,
1991).
En el presente apartado, estudiamos la frecuencia de
emisión, la estructura de la misma y las
características específicas de esta
estridulación.
6.6.1. Frecuencia de emisión
La frecuencia en la que son emitidos los sonidos estridulatorios
es similar en todas las especies
estudiadas, situándose entre 1 y 4 KHz. La frecuencia
principal de emisión es de 2,5
KHz.
En la figura 176
(Pág. 459) está
representado el espectro de emisión en I. (H.)
graellsi.
Podemos calificar a esta banda de frecuencias de estrecha, dado
que los datos sobre Cerambycidae
señalan un espectro situado entre 2,5 y 8,6 KHz.
6.6.2. Estructura de la estridulación
La estridulación de Iberodorcadion presenta una
clara estructura silábica,
resultando cada una de las sílabas del sonido producido
por el movimiento completo, hacia
adelante y hacia atrás de las estructuras implicadas.
Estas sílabas son, estructuralmente,
diplosílabas: los dos movimientos descritos producen
sonido, siendo claramente identificables por
separado. Podemos hablar entonces de hemisílaba primera
o inicial y de hemisílaba
segunda o final.
La totalidad de sílabas producidas durante una
emisión continuada de sonido se denomina
secuencia. Estas secuencias son de duración variable,
llegando hasta 31 segundos en I.
(H.) graellsi como valor máximo de los
estudiados.
En la figura 177
(Pág. 461), se encuentra reflejada
la salida del oscilógrafo correspondiente a una secuencia
de estridulación en I.
(H.) hispanicum.
Tanto la estructura de la sílaba como de la secuencia, es
similar en todas las especies
estudiadas, comenzando por una monosílaba de apertura
atípica, más corta de
lo normal y que presenta una estructura parecida a una segunda
hemisílaba (figura 177, B,ap). A
continuación se sucede un
número variable de sílabas completas (figura
177, B,si), siendo la hemisílaba primera,
normalmente, más larga e irregular,
que la segunda (figura
177, C), aumentando su
duración a lo largo de la secuencia.
En la figura 182
(Pág. 467), se encuentra detallada
la duración de sílabas y hemisílabas,
así como otras características
de la estridulación.
6.6.3. Variaciones en la estructura general
A pesar de que las emisiones acústicas de las distintas
especies estudiadas ofrecen una notable
uniformidad en la estructura general, existen ciertas
variaciones, algunas de las cuales
únicamente han sido detectadas en algunas de estas
especies.
En algunas ocasiones se produce una inversión de las
hemisílabas, es decir, la primera
hemisílaba es más corta y regular que la segunda,
debido a que el movimiento de las
estructuras implicadas tiene lugar al contrario de lo habitual.
Lo más frecuente es que esto ocurra
tras una pequeña interrupción en el canto. Es de
destacar que una vez que se ha
producido una inversión de hemisílabas, el
individuo continua estridulando de esta forma
hasta finalizar la secuencia (figura 178, Pág.
463).
La duración de cada sílaba y la pausa entre una y
otra puede variar a lo largo de la
secuencia o entre dos secuencias diferentes, dando la
impresión de una estridulación mas
«rápida» o más «lenta» en
ciertas ocasiones. Esto se refleja en
la variable «tasa de emisión» (figura 182,
Pág. 467), que mide el número medio de
sílabas emitidas por
segundo.
De forma poco frecuente, se presentan secuencias de
sílabas sencillas, constituídas por
monosílabas. En estos casos, únicamente produce
sonido uno de los dos movimientos
del aparato estridulador, repitiéndose continuamente a lo
largo de la frecuencia. Así, el
insecto emite sonido al realizar uno de los movimientos, mientras
que el otro es realizado en silencio.
Esta modalidad produce una impresión más estridente
al oído humano, si bien la
frecuencia de emisión es exactamente la misma que en el
modelo habitual. Estas secuencias
monosilábicas únicamente han sido detectadas en
I. (H.) ghilianii e I.
(H.) perezi (figura 179, Pág.
464).
En ocasiones se presentan secuencias que parecen
constituídas por monosílabas, pero
en realidad se tratan de diplosílabas cuyas
hemisílabas se encuentran muy distanciadas.
También puede ocurrir que la primera hemisílaba sea
muy breve, dando la
impresión de que únicamente se emite la segunda,
y que la secuencia es
monosilábica. Ambos casos también han sido
observado exclusivamente en I.
(H.) ghilianii e I. (H.) perezi
(
figura 180).
En esta última especie ha sido observado un caso muy
particular: se emiten secuencias con
sílabas triples, es decir, compuestas por tres
hemisílabas, dos de ellas iguales. Como en
el caso de las secuencias monosilábicas, todas las
sílabas son idénticas, lo que
nos indica que entre una y otra tiene lugar un movimiento del
aparato estridulador que no produce sonido
(figura 181, Pág.
466).
6.6.4. Características estridulatorias
específicas
Como hemos tenido ocasión de comentar anteriormente, a
pesar de la uniformidad en la
estridulación de las cuatro especies estudiadas, se pueden
apreciar algunas diferencias entre
ellas, principalmente en lo que se refiere a la presencia de
ciertas particularidades en la estructura de
la secuencia estridulatoria.
En la tabla de la figura 182
(Pág. 467) se han
reseñado los valores de cada uno de los sexos de las
cuatro especies para la duración total
de una sílaba, duración de la primera
hemisílaba, duración de la segunda
hemisílaba y tasa de emisión (sílabas
por segundo).
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) graellsi
(figura 183, Pág.
469)
Presenta las sílabas y, por lo tanto, hemisílabas
más largas de las cuatro especies
estudiadas. La tasa de emisión es considerablemente menor
en el macho que en la hembra, la
cual presenta la segunda más elevada, después del
macho de I. perezi.
Esta especie presenta una estridulación muy regular, sobre
todo la hembra, sin producir
sílabas sencillas, triples ni invertidas.
Existe una secuencia entre las analizadas donde la media de
duración silábica es
anormalmente elevada (X=0,809 seg., XM: 1,044), con una
tasa de emisión muy baja
(1,02 sílaba/seg.).
Iberodorcadion (Hispanodorcadion)
hispanicum (figura 184, Pág.
470)
Presenta una menor duración de las sílabas y una
mayor tasa de emisión que la
especie precedente, poseyendo valores intermedios entre
I.(H.) ghilianii e
I.(H.) perezi.
Estridulación bastante regular, sobre todo en el macho,
que presenta las secuencias más
largas y regulares en ambos sexos. Las sílabas suelen
acortarse al final de la
secuencia.
No se emiten sílabas simples, triples ni invertidas.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) ghilianii
(figura 185, Pág.
471)
Presenta valores muy cercanos a la especie anterior, si bien los
máximos son más
elevados, aproximándose más a I.(H.)
graellsi que las otras dos
especies. La tasa de emisión es también semejante
a I.(H.)
graellsi.
Presentan algunas secuencias monosilábicas y otras
invertidas. En ocasiones emiten una
hemisílaba primera excepcionalmente corta, por lo que
parece tratarse de monosílabas,
cuando en realidad son diplosílabas. En general,
predominan las sílabas con primera
hemisílaba corta.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) perezi
(figura 186, Pág.
472)
Es la especie que presenta una menor duración de
sílabas y hemisílabas, y por
lo tanto una tasa de emisión más elevada.
El macho emite de forma más regular que la hembra.
I. (H.) perezi es la que presenta mayores
variaciones sobre la estructura general,
apareciendo sílabas triples, sílabas sencillas y
secuencias invertidas, además de
producir en ocasiones la primera hemisílaba muy corta,
dando la sensación de tratarse
de monosílabas.
Con todos estos datos podemos deducir a primera vista que, a
pesar de que básicamente el
modelo de estridulación es similar en las cuatro especies,
se pueden apreciar ciertas diferencias
entre ellas.
Con el objeto de cuantificar estas diferencias, se ha calculado
la matriz de distancia entre las cuatro
especies estudiadas a partir de los caracteres descritos en la
figura
182 (Pág. 467). Para ello, se ha aplicado el
índice de Gower, que nos
permite emplear caracteres cuantitativos y cualitativos en la
misma matriz. Sobre esta matriz, se ha
realizado un análisis cluster UPGMA, cuyos resultados se
encuentran reflejados
gráficamente en la figura
187
(Pág.475).
Con todo ello, y basándonos en las escasas variaciones
específicas encontradas,
podemos decir que I. (H.) graellsi e I.
(H.) hispanicum son los que
presentan una estridulación mas parecida, debido a su
regularidad, ausencia de sílabas
atípicas y duración de las sílabas. Muy
separadas de este grupo se encuentran
I. (H.) ghilianii e I. (H.) perezi,
que aunque forman grupo
también se separan considerablemente entre sí,
debido a la sensible diferencia en la
duración de las sílabas y tasa de emisión,
así como a la presencia
exclusiva de sílabas triples en I. (H.)
perezi.
6.6.5. Significado biológico de la
estridulación.
La estridulación de las especies que nos ocupan pueden
encuadrarse dentro del tipo denominado
de defensa, debido a que el sonido no se emite de forma
espontánea, o como reclamo sexual
ni territorial, sino únicamente cuando el animal sufre
algún tipo de disturbio. Otro aspecto
que refuerza esta opinión es el hecho de que la frecuencia
de emisión es
prácticamente la misma en todas las especies
estudiadas, entre 1 y 4 KHz, siendo la frecuencia principal de 2,5 KHz. No obstante, esta estrecha banda de frecuencias, junto con ciertas diferencias de estructura en la señal emitida, podrían significar cierta utilidad en comunicación intraespecífica de tales sonidos.
Datos conocidos acerca de la frecuencia de emisión en
Cerambycidae apuntan a un rango entre
2560 y 8625 Hz. Para la especie Cerambyx cerdo Linneo,
1758, el espectro de emisión
va de los 4500 a más de 20.000 Hz (BUSNEL,
1963). Sin embargo, las especies estudiadas presentan un
espectro de emisión mucho
más reducido.
Como en otros coleópteros, también ha sido
observada estridulación en grupos
compactos de individuos, al tocarse unos con otros. Como ha
señalado HASKELL (1961), en estos
casos
no debe descartarse la posibilidad
de una cierta comunicación intraespecífica.
Asi pues, nos encontramos ante una comunicación
acústica que podemos denominar de
«defensa», que si bien posee características
propias de sonidos de este tipo,
principalmente por el momento y la frecuencia común en que
es emitida, presenta un cierto
componente de comunicación intraespecífica, patente
en las pequeñas diferencias
en la estructura del canto así como al estrecho espectro
de emisión.
6.7. Comportamiento
diario
En el capítulo sobre el ciclo biológico hemos
comentado que éste se adapta a las
condiciones climatológicas de la región
geográfica estudiada, y que estas
determinan las fluctuaciones anuales de actividad.
Decíamos que las características climáticas
de las regiones templadas, con
grandes diferencias estacionales, producen ciclos
biológicos con un período de actividad
centrado en los meses más favorables y otro de inactividad
en aquella temporada con
condiciones más rigurosas. Esta estructura del ciclo
biológico comporta una
adaptación al medio tan importante para la
colonización y supervivencia en estas regiones
como son las diversas especializaciones
morfológicas.
En muchos climas y especialmente en ciertos biotopos (como
por ejemplo el desértico),
se presenta una gran variación entre el día y la
noche, resultando la adaptación
a estos cambios incluso tan importante como a las variaciones
estacionales (MARTÍN CANTARINO, 1994).
Un primer aspecto evidente,
como es la intensidad luminosa, determina muy diferentes modelos
de actividad, diferenciando entre
animales con actividad diurna o nocturna, con una serie de
adaptaciones morfológicas asociadas
a los diferentes modos de vida. Otros factores importantes son
las diferencias climáticas entre
las diferentes horas del día, principalmente temperatura
y humedad. Por otro lado, los factores
sinecológicos como competencia, predadores, etc., terminan
de conformar el mapa sobre el que
las especies adaptan su actividad diaria.
De la misma forma que los Iberodorcadion acoplan su
actividad a las condiciones
climáticas anuales, las diversas actividades y
comportamientos que hemos estudiado hasta ahora
se adaptan al ritmo climatológico diario y se desarrollan
mecanismos etológicos de
defensa ante las inclemencias metereológicas o simplemente
temporales.
6.7.1. Descripción general del ciclo de actividad
diaria <
P>
El comienzo de la actividad de los Iberodorcadion comienza
una vez entrada la mañana,
cuando la temperatura ha sido elevada por las radiaciones
solares. En los días nublados se
retrasa considerablemente el comienzo de la actividad, o incluso,
si llueve o hace muy mal tiempo,
apenas puede observarse algún ejemplar durante toda la
jornada.
En los primeros minutos los individuos se muestran muy poco
activos, dedicando casi todo el tiempo a
permanecer inmóviles al sol encima de alguna piedra o
sobre la hierba, muy probablemente hasta
adquirir una temperatura corporal adecuada. A continuación
comienzan a deambular por la
pradera, generalmente comiendo algunas hojas. Las cópulas
comienzan muy
rápidamente, sucediéndose a lo largo del
día.
En condiciones meteorlógicas que podríamos llamar
normales (poca nubosidad,
ausencia de precipitaciones y de fuertes vientos) a medida
que avanza la mañana van
apareciendo más individuos, aumentando el número
de cópulas y puestas. Al
alcanzar las horas centrales del día (mediodía
solar) es cuando mayor actividad
se registra en la pradera, encontrándose individuos
comiendo, copulando, poniendo y
simplemente andando sobre la hierba.
Durante las primeras horas de la tarde se siguen desarrollando
actividades (cópulas,
puestas, etc.) decayendo éstas según va
acercándose el atardecer,
momentos en el que únicamente quedan algunos individuos
poniendo o poco activos entre la
hierba. Al descender el sol, con la consecuente
disminución de luz y temperatura, los
Iberodorcadion se preparan para pasar la noche. Para ello,
se ocultan entre la hierba o, con
menos frecuencia, bajo las piedras. No se ha observado a
ningún individuo pasar la noche
completamente al descubierto. Incluso en laboratorio, donde las
condiciones de temperatura y humedad
se han mantenido más constantes entre el día y la
noche, al acercarse ésta, los
Iberodorcadion se ocultan entre la hierba hasta la
mañana siguiente.
El procedimiento consiste en internarse entre la hierba,
apartando ésta con las patas, pero sin
excavar en el suelo, quedando ocultos y protegidos entre la
región basal de las hojas de
gramínea. En ocasiones aprovechan alguna irregularidad del
terreno para internarse más,
pero sin llegar a excavar galerías en el suelo. Cuando se
ocultan bajo una piedra, el
procedimiento es similar, internándose por los resquicios
que quedan entre ésta y el suelo,
apartando la hierba con las patas. En estas ubicaciones, pasan
toda la noche, con las antenas y patas
recogidas y completamente inactivos, hasta que a la mañana
siguiente, comienza de nuevo el
periodo activo.
Al igual que para pasar los períodos desfavorables durante
la estación, los
Iberodorcadion presentan fases diarias de inactividad si
durante el día hay algún
tipo de inclemencia metereológica, desarrollando
comportamientos similares para hacer frente
a la misma.
Ya hemos tenido ocasión de comentar que cuando un
día es poco benigno, la
aparición de imagos sobre la pradera se reduce
drásticamente. De igual forma, si durante
un día que podemos denominar «con actividad
normal», sobreviene una tormenta,
los imagos se refugian rápidamente entre la hierba o bajo
piedras, desapareciendo de la pradera
en pocos minutos. Es extremadamente extraño que
permanezcan algún individuo al
descubierto durante un período de lluvia, y nunca hemos
observado ninguno cuando ésta
podría calificarse de intensa.
Otro fenómeno común es un descenso de la
temperatura debido a nubosidad y/o viento
sobre la localidad. En estos casos, la reacción de estos
insectos varía con respecto a la
intensidad del descenso térmico, pero siempre presentan
el mismo comportamiento, en un mayor
o menor número de individuos: resguardarse entre la hierba
o, con menor frecuencia, bajo las
piedras.
Al contrario que en otros Dorcadionini (CHEREPANOV,
1983; HERNÁNDEZ Y
ORTUÑO, 1994; FABBRI & HERNÁNDEZ, en
prensa) no se han
observado comportamientos dirigidos a evitar las horas de mayor
calor. Durante la totalidad de la
temporada, estos períodos coinciden con los de
máxima actividad, y a principios de
verano, cuando la temperatura aumenta considerablemente, los
Iberodorcadion desaparecen
rápidamente de las praderas, siendo el único
momento en el que se observan muertes
masivas de un elevado número de individuos. En laboratorio
se ha podido observar que con
temperaturas anormalmente altas, producidas mediante la
exposición del terrario al sol, en
muchas ocasiones los individuos reducen su actividad,
ocultándose bajo la hierba o a la sombra
de alguna irregularidad del terreno. No hemos tenido
ocasión de observar este comportamiento
en el medio natural, pero su aparición en condiciones de
laboratorio indica la capacidad para
llevarlo a cabo si las condiciones ambientales son extremas.
6.7.2. Secuencias etológicas de actividad
Para averiguar cuales son los patrones de actividad en las
especies estudiadas, así como los
comportamientos y secuencias más frecuentes, hemos seguido
un método semejante al
señalado en el apartado correspondiente a comportamiento
reproductor (pág.
441), elaborando los diagramas de flujo correspondientes a
los distintos comportamientos
observados. Las cuatro especies objeto de este trabajo presentan
unos patrones de actividad muy
similares. En la figura 188
y 189
(Págs. 480 y 481), se han representado las
secuencias etológicas del macho
y de la hembra de I. (H.) hispanicum, por ser la
especie de la que se dispone de un
mayor número de observaciones.
Los machos suelen emerger de entre la hierba o debajo de las
piedras (tras pasar la noche o
períodos desfavorables) para situarse inmóviles
al sol. Tras un lapso de tiempo
variable, lo más común es que comiencen a
desplazarse, para iniciar las cópulas,
llevar a cabo la limpieza de las antenas o alimentarse, por ese
orden de frecuencias. El período
de reposo, ya sea bajo hierba o bajo piedra suele estar precedido
por la inmovilización al sol,
aunque en menor frecuencia, pueden prepararse para el reposo
nocturno tras proceder a la limpieza de
los apéndices o algún desplazamiento. En la figura
188 se han representado el total de secuencias
observadas.
El comportamiento de las hembras es bastante más
heterogéneo que el de los machos,
como se puede observar en la figura 189. La secuencia reposo
bajo
hierba o piedra - reposo al sol - desplazamiento - limpieza,
sigue existiendo, pero tras la
inmovilización al sol, se diversifica más el
comportamiento que en el caso del macho,
realizándose cópulas, alimentación o
limpieza de apéndices.
Es interesante el hecho de que todas las puestas registradas han
tenido lugar después de una
cópula, existiendo entre ambos sucesos, únicamente
breves desplazamientos para la
elección del lugar de la puesta.
Tras la puesta, suelen sucederse nuevas cópulas, aunque
con la misma frecuencia la hembra
procede a la limpieza de los apéndices, y en otros casos
a inmovilizarse al sol o desplazarse. El
resto de los tránsitos entre sucesos se encuentran muy
repartidos, destacando quizás
únicamente una relativa mayor frecuencia de cópulas
precedidas de
alimentación.
La preparación para pasar la noche, al igual que en los
machos, suele estar precedida de un
reposo al sol. No obstante, es de destacar la ocurrencia de este
suceso tras una cópula,
presentando una frecuencia, incluso, levemente superior a la
secuencia anterior.<
P>
Comparando ambos diagramas de flujos (figura 188 y 189) se puede observar que
existe una mayor simplicidad en los
machos, siendo muy frecuente la secuencia reposo bajo hierba o
piedra - reposo al sol - desplazamiento
- cópula. En la hembra, aparece también la
secuencia reposo - sol - desplazamiento, tras
el cual lo más frecuente no es la cópula (de
hecho no se ha observado
ningún caso) sino la limpieza de los
apéndices.
Así, podemos comprobar que la cópula se produce
principalmente tras un desplazamiento
en los machos, mientras que lo que la precede con mayor
frecuencia es la alimentación o la
puesta en las hembras. Esto corrobora las observaciones de
algunos autores (KEITH, 1988; FABBRI &
HERNÁNDEZ, en prensa) de que el macho presenta una
mayor movilidad que la
hembra, buscando a ésta para iniciar las cópulas.
La hembra sin embargo, permanece
sin desplazarse, ya sea alimentándose, reposando al sol,
o incluso poniendo, hasta que un
macho se aproxima y se desarrolla la cópula.
Por otro lado, un hecho significativo es el que las puestas
observadas se encuentran siempre precedidas
por una cópula. Esto nos induce a pensar que la
maduración de los huevos tiene lugar
con anterioridad al comienzo de las cópulas, siendo
fecundados inmediatamente después
de recibido el esperma, pudiéndose producir incluso
provocar el descenso de los mismos por
movimientos del macho durante la cópula (PICARD,
1929). No obstante, se da un hecho contradictorio a esta
hipótesis: la existencia de algunas
cópulas seguidas de la preparación para pasar la
noche bajo la hierba sin que se realize
la puesta. Es posible que estos casos se deban a cópulas
fallidas (que han sido
contabilizadas junto con las efectivas), o bien a que se
trate de cópulas tardías,
cuando la temperatura y el acercamiento de la noche provocan que
la hembra posponga la puesta para
el día siguiente, cuando las condiciones sean más
favorables. Esto estaría
posibilitado por la existencia de una espermateca que parece ser
funcional, tal y como se ha descrito en
el capítulo de anatomía y morfología. En
cualquier caso, este comportamiento
merece un estudio posterior más detallado, complementado
con factores anatómicos e
histológicos, para confirmar el proceso de cópula,
fecundación de los huevos y
puesta.
Por último, nos parece importante destacar que los
procedimientos de limpieza de los
apéndices tienen lugar en ambos sexos principalmente tras
sucesos en los que es habitual que
estos apéndices se ensucien, como son el desplazamiento
y puesta, lo que nos indica que este
comportamiento no tiene lugar de una forma regular o
cíclica, sino cuando se producen las
condiciones que lo hacen necesario.
6.7.3. Variaciones estacionales
En multitud de especies de coleópteros, los ritmos de
actividad varían según
avanza la temporada, llegando incluso a cambiar la
ubicación temporal de los picos de actividad
en la jornada.
No es éste el caso de las especies que nos ocupan, donde
se mantiene la estructura general
comentada en los apartados anteriores, con los máximos
situados en el mediodía solar.
Unicamente son detectables algunas pequeñas variaciones
que se describen a
continuación.
La activiad comienza más tempranamente en la mañana
según se va aproximando
el verano, obviamente porque el calentamiento de la pradera por
las radiaciones solares tiene lugar
antes, debido al adelanto del amanecer y al aumento de la
intensidad de la radiación.
También se observa que finaliza más tarde, debido
a que la temperatura disminuye
cuando atardece.
Las cópulas y puestas son más frecuentes
según avanza la temporada. Esto se
debe a un doble motivo. En primer lugar la densidad de individuos
es menor en las primeras semanas,
por lo que los encuentros reproductores son menos probables. Por
otro lado, la maduración de
los ovarios y la producción de huevos por parte de las
hembras, retrasa los procesos
mencionados.
Hacia final de temporada el envejecimiento general de la
población y el comienzo del calor
veraniego, produce que con una mayor frecuencia se observen
individuos mucho menos activos, con el
tomento deteriorado o, incluso, con algún apéndice
mutilado, así como un mayor
número de ejemplares muertos sobre la hierba.
6.7.4. Conclusiones
Al igual que las especies adaptan su actividad y desarrollo de
los diferentes estados a las variaciones
climáticas estacionales, se produce una adaptación
tanto de la intensidad de actividad
como del comportamiento a las variaciones ambientales diarias.
De hecho, el medio de evitar los
períodos desfavorables durante la temporada y durante el
día, son esencialmente los
mismos: resguardarse entre la hierba o debajo de las piedras
cuando las inclemencias climáticas
amenazan la supervivencia del individuo. No obstante, se observa
una mayor frecuencia de
utilización de las piedras como refugio ante las
variaciones estacionales que ante las diarias, sin
duda debido a que este procedimiento es más seguro para
periodos prolongados de reposo.
También en todos los casos, sea tras un período
desfavorable en la temporada, en el
día, o después del reposo nocturno, el comienzo de
la actividad es precedido por la
exposición al sol en completa inmovilidad, sin duda hasta
que el cuerpo del pequeño
insecto adquiere la temperatura necesaria para iniciar la
misma.
Todas las especies estudiadas presentan actividad diurna, al
igual que el resto de la tribu, centrando los
máximos en el mediodía solar. En esto último
contrastan con otras especies de
Dorcadionini, en los que se observa una menor actividad
en este período del día
(CHEREPANOV, 1983, FABBRI
& HERNÁNDEZ, en prensa). La diferencia puede
ser debida al medio de
montaña en el que viven las especies objeto del presente
trabajo, donde la temperatura
máxima diaria es mucho menor que la máxima de zonas
más bajas, adaptando
en éstas últimas los periodos de actividad a los
intervalos más favorables, antes
y después de este máximo que siempre se
sitúa en el mediodía.
Todos los comportamientos descritos se observan a lo largo del
día, siendo detectables
determinadas secuencias de actividad, que difieren en cierta
medida entre machos y hembras, debido
principalmente a los distintos papeles que juegan ambos sexos en
la reproducción.
El patrón de actividad diario no varía a lo largo
de la estación activa, siendo las
pequeñas diferencias observables fruto del aumento del
período diario de luminosidad, de
la temperatura y del envejecimiento global de la
población.
6.8 Comportamiento larvario.
En Cerambycidae son relativamente abundantes los estudios sobre
etología larvaria, habida
cuenta de que este estado es el que suele presentar un
interés económico al ser el
responsable de los daños que causan diversas especies de
esta familia. Dentro de los
coleópteros, estos estudios se centran principalmente en
la locomoción,
alimentación, ecdisis y defensa (CROWSON, 1981; VILLIERS, 1978). Otros aspectos
interesantes en larvas de
coleópteros, como los comportamientos gregarios (JOHKI
& HIDAKA, 1987), o producción de sonido
(LEILER, 1992) se presentan de
forma extraordinariamente rara en
Cerambycidae.
En cuanto al caso concreto de los Iberodorcadion, la vida
larvaria es, si cabe, aún menos
conocida que la de los adultos. Unicamente existen referencias
sobre el sustrato en el que se desarrollan
(rizosfera) y sobre aspectos muy generales de su
alimentación (MAYET, 1882; VIVES, 1976; HERNÁNDEZ,
1991b; VERDUGO, 1993b).
6.8.1. Eclosión
Cuando la pequeña larva está completamente
desarrollada tiene lugar su salida de la
envoltura coriónica del huevo o eclosión.
Esta se realiza con la ayuda de unas estructuras dentiformes
situadas en la cara externa de ambas
mandíbulas, con forma de pequeños dientes
ligeramente curvados y terminados en punta
(ver capítulo de anatomía y
morfología).
Mediante la apertura de las mandíbulas, la larva desgarra
gracias a estos pequeños dientes
el corion del huevo, generalmente produciendo dos orificios, uno
a cada lado. Posteriormente, utilizando
las mandíbulas, agranda una de las aberturas hasta que
puede salir por ella,
produciéndose un desgarro de la pared coriónica.
Así, en la mayoría de
los casos, el huevo queda con un pequeño orificio en uno
de sus lados y con otra abertura mayor,
por donde ha emergido la larva, opuesta al primero. En ocasiones,
se comunican ambos orificios,
quedando el huevo cortado casi en su totalidad (Figs. 129 y
190, págs. 339 y
488).
La existencia de estas estructuras mandibulares para la ruptura
del huevo han sido descritas en Lamiinae
(HINTON, 1991), donde
algunas especies presentan
además dientes de este tipo en otros lugares de la cabeza
(Monochamus,
Lamia). No han sido observadas en las especies
estudiadas ninguna estructura adicional
para la eclosión, como las citadas por HINTON (op.
cit.) en otros Lamiinae, y que consisten en espinas
torácicas o abdominales.
Normalmente, tal y como hemos tenido oportunidad de describir en
el apartado de ovoposición
(pág. 441) la larva neonata no precisa realizar
desplazamientos importantes para
alimentarse tras la eclosión, debido a la ubicación
de la puesta. No obstante, en muchos
casos, donde los huevos se encuentran depositados algo por encima
de los rizomas, entre los inicios
de los tallos, la larva desciende inmediatamente tras eclosionar
hasta internarse en el medio donde
encuentra el alimento.
VICENT & GUILLOT
(1983) describen varios tipos de
tropismos en las larvas neonatas de Cerambycidae,
señalando para las de Vesperus y
Dorcadion que éstas se internan desde la zona
superficial donde tiene lugar la puesta
hasta el aparato subterráneo, quedando entre la rizosfera.
Estos autores denominan estos
procesos como geotropismo, si bien señalan que es posible
que se trate de un quimiotactismo por
el que la larva detecta la materia alimenticia ideal.
Para el estudio del ciclo biológico hemos mantenido gran
cantidad de huevos directamente sobre
arena, por debajo de la cual se encontraban rizomas de
gramínea. En todos estos casos, donde
la ubicación de la puesta no es la habitual, las
pequeñas larvas recién eclosionadas
han atravesado la arena dirigíendose hacia el fondo del
recipiente, encontrando a su paso los
rizomas previamente depositados.
Este comportamiento nos inclina a pensar que, aunque puede
existir cierto quimiotactismo al hallarse en
proximidad de alimento, las larvas neonatas de
Iberodorcadion presentan un geotropismo
positivo. Éste produce, cuando al eclosionar no se
encuentran entre rizomas, que desciendan
verticalmente hasta encontrarlos.
6.8.2. Locomoción
La mayor parte de los Cerambycidae presentan una vida larvaria
que tiene lugar en el interior de troncos
vivos o muertos. En algunos casos, se desarrollan en el interior
de plantas herbáceas o
arbustivas (Agapanthia, Purpuricenus).
Por este motivo, una de las características de estos
estados inmaduros es la excavación
de galerías larvarias en la madera o tallos, dentro de los
cuales también tiene lugar la
ninfosis.
En contraste, las larvas de los Dorcadionini se
desarrollan libres en la rizosfera (GRANDI, 1928; VILLIERS, 1978; VICENT & GUILLOT, 1983; HERNÁNDEZ, 1991b; VERDUGO, 1993b; HERNÁNDEZ Y ORTUÑO,
1994; FABBRI & HERNÁNDEZ, en
prensa), siendo de las pocas
especies que presentan este tipo de vida.
Denominamos a estas larvas como de vida «libre» porque
sus movimientos en la rizosfera
no se limitan a un solo rizoma o grupo de rizomas próximo,
sino que pueden desplazarse de una
planta a otra con toda facilidad.
En algunas especies de Iberodorcadion
(subgénero Baeticodorcadion en VERDUGO, 1993b; I. (H.)
bolivari en HERNÁNDEZ Y ORTUÑO,
1994) parece que su
actividad si se encuentra reducida a una misma planta o grupo de
plantas, siendo raro su desplazamiento
a otros rizomas cercanos.
La diferencia puede ser debida a que en los hábitat de
estas últimas especies, las
gramíneas no se encuentran formando un pasto continuo,
sino separadas unas de otras. Esta
discontinuidad existe también en la rizosfera,
encontrándose separados los rizomas de
una planta de los de otra hasta por varias decenas de
centímetros de distancia. En los pastos
de la Sierra de Guadarrama, sin embargo, las gramíneas
forman un tapiz continuo, y la rizosfera
presenta lógicamente la misma continuidad. Esto hace que
las larvas de los
Iberodorcadion se puedan desplazar sin que varíen
las características del medio,
en lo que se refiera tanto a condiciones microclimáticas
como a disponibilidad de alimento.
Cuando el sustrato se encuentra lo suficientemente compacto y la
larva presenta un tamaño
considerable, se pueden observar lo que podemos denominar
galerías larvarias, paralelas a la
superficie del suelo o con alguna pequeña
inclinación. Se tratan de pequeños
túneles sinuosos que suelen interrumpirse al llegar a una
zona con el sustrato mas laxo. La
apertura de estas galerías larvarias tienen lugar mediante
las mandíbulas, ingiriendo el
alimento a la par que se va desarrollando esta.
La vida larvaria transcurre pues en la rizosfera, donde las
larvas se alimentan desplazándose
entre ella hasta el momento de la ninfosis, que tiene lugar en
el mismo medio. El apodismo de estos
estados inmaduros no es obstáculo para la
locomoción, por un lado debido al medio
compacto en el que se desarrollan y por otro, a la presencia de
ampollas ambulacrales dorsales y
ventrales en la mayor parte de los segmentos corporales,
más útiles incluso en este medio
que lo que serían las patas verdaderas.
6.8.3. Defensa
Las larvas de Cerambycidae presentan un tipo de vida solitaria,
sin que exista ningún tipo de
gregarismo descrito, a excepción de la especie
Xystrocera festiva Passcoe, en la cual JOHKI & HIDAKA (1987)
citan agregación de varias
larvas en la misma galería.
Exceptuando esta especie, las larvas conocidas de Cerambycidae,
excavan galerias individuales en la
planta hospedante (o como en el caso que nos ocupa, en la
rizosfera), dándose
importantes fenómenos de competencia, de forma que cuando
dos individuos coinciden tiene
lugar un combate que finaliza con la muerte de uno de ellos que
es devorado por el vencedor. De hecho,
en Phoracanta semipunctata el factor de mortalidad
más importante es la competencia
intraespecífica (POWELL, 1982 in JOHKI, 1987)
Estos fenómenos de canibalismo han sido observados durante
el presente trabajo en las cuatro
especies estudiadas. Cuando dos larvas se encuentran, entablan
un violento combate que acaba
inevitablemente en la muerte de una de ellas. La larva vencedora,
en todos los casos que hemos podido
observar, devora a la vencida total o parcialmente.
En condiciones naturales, la concentración de larvas es
relativamente baja, lo que hace que los
encuentros y consecuentes combates sean poco frecuentes.
En laboratorio se han mantenido varias larvas en un recipiente
de pequeñas dimensiones, donde
la coincidencia entre ellas era inevitable con el tiempo, y en
todos los casos se han producido los
fenómenos descritos, alcanzando el final del desarrollo
una sola de las larvas depositadas.
Sin embargo, cuando se produce la agregación artificial
de varios individuos de la misma o
distinta especie, no tiene lugar ningún fenómeno
de agresión. El comportamiento
defensivo, que desemboca en combates y canibalismo,
únicamente tiene lugar cuando los
individuos se encuentran alimentándose con normalidad sin
estar sometidos a ningún tipo
de perturbación.
6.8.4. Ninfosis
En la mayor parte de los Cerambycidae, la cámara pupal se
construye en el mismo medio donde
ha vivido la larva, al final de una galería que se
oclusiona por diferentes procedimientos, ya sea
por apelmazamiento de tierra o materia vegetal, ya sea por alguna
secreción de la larva (VILLIERS, 1978). Esta
galería al final de la cual se elabora la
cámara pupal, puede ser similar al resto de
galerías alimentarias, o excavada a tal efecto.
En los Iberodorcadion estudiados, la ninfosis tiene lugar
también en una cámara
de este tipo, situada en la rizosfera aproximadamente a la misma
profundidad en la que se desarrollan
las larvas y en posición vertical o ligeramente
oblícua. Esta celda se elabora mediante el
apelmazamiento del material vegetal y arena de las inmediaciones.
De la misma forma, es taponado el
final de la galería larvaria. Posiblemente, en este
apelmazamiento intervienen algunas sustancias
segregadas por el aparato digestivo (CROWSON, 1981).
El tamaño de esta celdilla oscila entre 15 y 22 mm de
longitud y 8-12 mm de anchura.
En el interior, se produce la ninfosis, manteniéndose el
insecto en forma de imago durante todo
el invierno. En primavera, tras la salida de diapausa, el adulto
rompe la celda por su parte superior, cerca
del extremo en el que se encuentra la cabeza y emerge a la
superficie, quedando la cámara
pupal rota en aproximadamente 1/3 de su longitud.
6.8.5. Ecdisis
Durante la vida larvaria tienen lugar dos mudas o ecdisis, que
separan los tres estadíos en que
se divide este estado del ciclo biológico.
En ambas, la ruptura de la cutícula tiene lugar a partir
del protórax y cabeza en forma de
brecha longitudinal, siendo éstos los primeros segmentos
corporales en salir de la misma. A
continuación se va extendiendo esta brecha hacia el
abdomen, hasta que el nuevo estadío
larvario emerge por completo.
Los últimos segmentos abdominales son también los
últimos en abandonar la vieja
cutícula, siendo bastante común que la nueva larva
arrastre la exuvia adherida a
éstos durante un tiempo.
La ecdisis pupal es similar a la descrita para las larvas,
emergiendo primero el pronoto y la cabeza, para
a continuación hacerlo los apéndices
torácicos y el abdomen. Dependiendo de las
condiciones climáticas, el adulto permanece durante varias
horas o incluso días con el
tegumento, principalmente los élitros, sin endurecer. El
abdomen se presenta anormalmente
voluminoso durante los primeros días, hasta que se
reabsorven la totalidad de los líquidos
abdominales y adquiere un tamaño normal, quedando cubierto
por los élitros.
6.8.6. Conclusiones
El comportamiento larvario en los Iberodorcadion
estudiados se muestra muy similar al del resto
de la familia, girando en torno a tres actividades principales:
alimentación, defensa y ninfosis.
El medio en el que se desarrollan las larvas podría
calificarse de atípico dentro de los
Cerambycidae, en los que la inmensa mayoría de los estados
inmaduros viven en el interior de
troncos o tallos vegetales. A pesar de ello, los comportamientos
de la eclosión (rotura del
corion mediante dientes mandibulares externos), la presencia
galerias larvarias, los marcados
comportamientos defensivos ante la presencia de otra larva, la
elaboración de la cámara
pupal y la ninfosis, así como la ecdisis, se sitúan
dentro de lo que se calificaría,
a partir de los datos de que disponemos para los Cerambycidae,
como característico de esta
familia de Coleópteros.
