Variabilidad y biología de los Iberodorcadion de la Sierra de Guadarrama (España)



El conocimiento del género Iberodorcadion Breuning, 1943, se reduce prácticamente a la morfología imaginal y su distribución geográfica, careciendo casi totalmente de descripciones de estadíos inmaduros, ciclos biológicos o aspectos etológicos y ecológicos. La variabilidad en estos insectos, conocida desde antiguo, tampoco ha sido estudiada correctamente, limitándose a describir multitud de especies, subespecies, variedades y formas individuales, la mayoría de las cuales carecen de valor sistemático.


En el presente capítulo, vamos a constatar el estado actual del conocimiento de este grupo, punto de partida a partir del cual desarrollaremos nuestro trabajo.


1.2.1. Sistemática
1.2.2. Morfología
1.2.3. Estados inmaduros y biología
1.2.4. Variabilidad






1.2.1. Sistemática


El género Dorcadion fue descrito por DALMAN en 1817, estableciendo como especie tipo del mismo a Cerambyx glycyrrhizae Pallas, 1771, de Asia Central. Sistemáticamente se encuadra dentro de la tribu Dorcadionini Thomson, 1860, junto con los géneros Eodorcadion Breuning, 1947 y Neodorcadion Ganglbauer, 1884.

Tribu Dorcadionini Thomson, 1860.


Dorcadionitae Thomson, 1860, Essai d'une clasiffication de la familie des Cerambycidae. París. p.38.


Dorcadionini: Breuning, 1948, Eos, XXIV: 503-523.


Dorcadionini: Breuning, 1962, Entom. Abh. Mus. Tierk. Dresden, 27: 1-665.


Tipo: Dorcadion Dalman, 1817

Género Eodorcadion Breuning, 1947.


Eodorcadion Breuning, 1947, Misc. Ent., XLIII: 142.


Eodorcadion: Plaviltschikov, 1958, Faune S.S.S.R., XXII/1, Lamiinae, 1: 21.


Eodorcadion: Breuning, 1962, Entom. Abh. Mus. Tierk. Dresden, 27: 5-49.


Tipo: Lamia carinata Fabricius, 1781.

Género Neodorcadion Ganglbauer, 1884.


Neodorcadion Ganglbauer, 1884, Best. Tab., VIII: 437.


Neodorcadion: Reitter, 1913, Fna. Germ., IV: 56.


Neodorcadion: Depoli, 1926, Mem. Soc. Ent. Ital., V: 5.


Neodorcadion: Plaviltschikov, 1958, Faune S.S.S.R., XXIII/1, Lamiinae 1: 21.


Neodorcadion: Breuning, 1962, Entom. Abh. Mus. Tierk. Dresden, 27: 50-70.


Tipo: Lamia (Dorcadion) bilineata Germar, 1824.

Género Dorcadion Dalman, 1817.


Dorcadion Dalman, 1817, Descriptiones Novarum Specierum. in Schönher, Syn. Ins., III: 397.


Dorcadion: Serville, 1835, Ann. Soc. Ent. Fr., IV: 96.


Dorcadion: Castelnau, 1840, Hist. Nat. Col., II: 484.


Dorcadion: Thomson, 1867, Physis, I: 88.


Dorcadion: Ganglbauer, 1882, Best. Tab., VII: 693.


Dorcadion: Reitter, 1913, Fna. Germ., IV: 56.


Dorcadion: Depoli, 1925, Mém. Soc. Ent. It., V: 6.


Dorcadion: Plaviltschikov, 1953, Faune S.S.S.R., XXIII/1, Lamiinae 1: 21-31.


Dorcadion: Breuning, 1962, Entom. Abh. Mus. Tierk. Dresden, 27: 70-635.


Tipo: Cerambyx glycyrrhizae Pallas, 1771.


BREUNING, en 1943, establece seis subgéneros dentro de Dorcadion Dalman, basándose en la forma del edeago.

Subgénero Dorcadion s.str. Dalman, 1817.


Dorcadion Dalman, 1817, Descriptiones Novarum Specierum. in Schönher, Syn. Ins., III: 397.


= Dorcadion sg. Compsodorcadion Ganglbauer, 1884, Best. Tab., VIII: 473.


Dorcadion s.str. Breuning, 1943, Zs. Morph. Oekol. Tiere, XXXIX: 525.


Dorcadion s.str.: Plaviltschikov, 1958, Faune S.S.S.R., XXIII/1 Lamiinae 1: 45.


Dorcadion s.str.: Breuning, 1962, Entom. Abh. Mus. Tierk. Dresden, 27: 196-242.


Tipo: Cerambyx glycyrrhizae Pallas, 1771.

Subgénero Pedestredorcadion Breuning, 1943.


Dorcadion sg. Pedestredorcadion Breuning, 1943, Zs. Morph. Oekol. Tiere, XXXIX: 526.


Dorcadion sg. Pedestredorcadion: Breuning, 1948, Eos, XXIV: 513.


= Dorcadion sg. Autodorcadion Plaviltschikov, 1958, Faune S.S.S.R., XXIII/1, Lamiinae 1: 45.


Dorcadion sg. Pedestredorcadion: Breuning, 1962, Entom. Abh. Mus. Tierk. Dresden, 27: 243-512.


Tipo: Lamia pedestris Poda, 1761.

Subgénero Carinatodorcadion Breuning, 1943.


Dorcadion sg. Carinatodorcadion Breuning, 1943, Zs. Morph. Oekol. Tiere, XXXIX: 524.


Dorcadion sg. Carinatodorcadion: Breuning, 1948, Eos, XXIV: 511.


Dorcadion sg. Carinatodorcadion: Breuning, 1962, Entom. Abh. Mus. Tierk. Dresden, 27: 513-526.


Tipo: Cerambyx carinatus Pallas, 1771.


Subgénero Cribridorcadion Pic, 1901.


Dorcadion sg. Cribridorcadion Pic, 1901, Longic. III/3: 12.


Dorcadion sg. Cribridorcadion: Breuning, 1943, Zs. Morph. Oekol. Tiere, XXXIX: 524.


Dorcadion sg. Cribridorcadion: Breuning, 1948, Eos, XXIV: 512.


Tipo: Dorcadion mniszechi Kraatz, 1873.

Subgénero Maculatodorcadion Breuning, 1942.


Dorcadion sg. Maculatodorcadion Breuning, 1942, Zs. Morph. Oekol. Tiere, XXXIX: 525.


Dorcadion sg. Maculatodorcadion: Breuning, 1948, Eos, XXIV: 513.


Dorcadion sg. Maculatodorcadion: Breuning, 1962, Entom. Abh. Mus. Tierk. Dresden, 27: 530-535.


Tipo: Dorcadion quadrimaculatum Küster, 1848.

Subgénero Iberodorcadion Breuning, 1943.


Dorcadion sg. Iberodorcadion Breuning, 1943, Zs. Morph. Oekol. Tiere, XXXIX: 524.


Dorcadion sg. Iberodorcadion: Breuning, 1948, Eos, XXIV: 509.


Dorcadion sg. Iberodorcadion: Breuning, 1962, Entom. Abh. Mus. Tierk. Dresden, 27: 536-635.


Tipo: Cerambyx fuliginator Linneo, 1758.


VIVES (1976) eleva Iberodorcadion a la categoría genérica, dividiéndolo en tres subgéneros basándose en la morfología pronotal: Iberodorcadion s.str., Baeticodorcadion e Hispanodorcadion. Mas tarde, VILLIERS (1978) pasa a sinonimia los tres subgéneros, considerando de nuevo a Iberodorcadion como subgénero de Dorcadion. Posteriormente, tanto en la revisión del género (VIVES, 1983) y en el catálogo de Cerambícidos de la Península Ibérica (VIVES, 1984), como en otras publicaciones posteriores sobre la fauna peninsular ( GFELLER, 1987; HERNÁNDEZ, 1990, 1991), son aceptados los subgéneros de VIVES (1976). En este trabajo hemos seguido también este criterio, considerando así las especies estudiadas como Iberodorcadion sg. Hispanodorcadion.

Género IBERODORCADION Breuning, 1943.
Dorcadion sg. Iberodorcadion Breuning, 1943. Zs. Morph. Oekol. Tiere. 39: 524.
Dorcadion sg. Iberodorcadion: Breuning, 1948. EOS, 14: 509.
Dorcadion sg. Iberodorcadion: Breuning, 1962. Entom. Abh. Mus. Tierk. Dresden, 27: 536.
Iberodorcadion: Vives, 1976. Misc. Zool., 3(5): 163.


Dorcadion sg. Iberodorcadion: Villiers, 1978. Faune de France. Cerambycidae, p. 411.
Iberodorcadion: Vives, 1983. Revisión género Iberodorcadion, p. 5.
Iberodorcadion: Vives, 1984. Trab. Mus. Zool. Barcelona, 2: 74.

Subgénero IBERODORCADION s.str.
Dorcadion sg. Iberodorcadion Breuning, 1943. Zs. Morph. Oekol. Tiere. 39: 524.
Iberodorcadion sg. Iberodorcadion: Vives, 1976. Misc. Zool., 3(5): 165.


Dorcadion sg. Iberodorcadion: Villiers, 1978. Faune de France. Cerambycidae, p. 411.


Iberodorcadion sg. Iberodorcadion: Vives, 1983. Revisión género Iberodorcadion, p. 30.


Iberodorcadion sg. Iberodorcadion: Vives, 1984. Trab. Mus. Zool. Barcelona, 2: 74.


Tipo: Cerambyx fuliginator Linneo, 1758

Subgénero BAETICODORCADION Vives, 1976.
Dorcadion sg. Iberodorcadion Breuning, 1943. Zs. Morph. Oekol. Tiere. 39: 524.
Iberodorcadion sg. Baeticodorcadion Vives, 1976. Misc. Zool., 3(5): 166.


Dorcadion sg. Iberodorcadion: Villiers, 1978. Faune de France. Cerambycidae, p. 411.


Iberodorcadion sg. Baeticodorcadion: Vives, 1983. Revisión género Iberodorcadion, p. 30.


Iberodorcadion sg. Baeticodorcadion: Vives, 1984. Trab. Mus. Zool. Barcelona, 2: 77.


Tipo: Dorcadion mus Roshenhauer, 1856

Subgénero HISPANODORCADION Vives, 1976.
Dorcadion sg. Iberodorcadion Breuning, 1943. Zs. Morph. Oekol. Tiere. 39: 524.
Iberodorcadion sg. Hispanodorcadion Vives, 1976. Misc. Zool., 3(5): 164.


Dorcadion sg. Iberodorcadion: Villiers, 1978. Faune de France. Cerambycidae, p. 411.


Iberodorcadion sg. Hispanodorcadion: Vives, 1983. Revisión género Iberodorcadion, p. 56.


Iberodorcadion sg. Hispanodorcadion: Vives, 1984. Trab. Mus. Zool. Barcelona, 2: 81.


Tipo: Dorcadion hispanicum Mulsant, 1851


El género Iberodorcadion consta de un total de 40 especies, todas ellas presentes en la Península Ibérica.


Las especies que se han estudiado en el presente trabajo, pertenecen al subgénero Hispanodorcadion Vives, 1976. Las consideraciones sistemáticas de todas ellas se realizan en el capítulo de variabilidad y sistemática, ya que se encuentran íntimamente unidas a la variabilidad intraespecífica, que en este subgénero es más acusada, si cabe, que en los dos restantes (VIVES, 1983).


1.2.2. Morfología imaginal


Como hemos comentado, este es el aspecto mejor conocido de los Iberodorcadion. A pesar de que las descripciones originales, generalmente muy antiguas, son bastante escuetas e incompletas, la gran abundancia de ejemplares en las colecciones, y las numerosas capturas que se han realizado ininterrumpidamente por parte de entomólogos y aficionados, hacen que nuestro conocimiento morfológico del grupo sea bastante extenso, habiéndose descrito cientos de fenotipos, aberraciones e individuos teratológicos.


Son especies de tamaño mediano y forma ovalada, con antenas que no sobrepasan el ápice de los élitros y generalmente recubiertas de tomento; el primer artejo presenta generalmente una cicatriz escapular poco patente; el tercer artejo es más corto que el primero, igual al cuarto y algo más largo que el quinto, presentando una depresión longitudinal en su cara inferior. Ojos grandes y finamente facetados, subdivididos en dos mitades unidas por una estrecha línea de omatídeas. El clípeo se encuentra soldado a la frente. Cabeza con puntuación generalmente doble, y surcada longitudinalmente. Las mejillas son salientes y también punteadas. Mandíbulas cortas y robustas.


Protórax subcuadrado o transverso, presentando un par de protuberancias laterales cónicas. Al igual que la cabeza, presenta puntuación doble, excepto en algunas zonas, generalmente en la región central, según las distintas especies. Prosterno corto y poco saliente. Escutelo subtriangular y normalmente cubierto de tomento. Mesosterno redondeado y poco saliente.


Elitros alargados y convexos, con los húmeros marcados y rugosos, llegando en algunas especies a presentar crestas longitudinales que pueden alcanzar el ápice elitral. Coloración normalmente negra, aunque es muy común la aparición de una tonalidad rojiza, sobre todo en patas y antenas. Por lo general con doble puntuación, al igual que la cabeza y el tórax. El margen sutural normalmente marcado y prominente, angulo sutural dehiscente, dejando al descubierto el último segmento abdominal. Apice redondeado. Segmentos convexos y también negros, con puntuación fina y setulados.


Patas cortas, generalmente de color negro, presentando un surco transverso en la cara externa de las tibias intermedias. Oniquio alargado, provisto de un par de uñas divergentes. Los tarsos son anchos, presentando los machos unos protarsos más dilatados.


Presentan dos tipos de sedas en el cuerpo, unas erectas y espaciadas, y otras más cortas que constituyen un denso tomento en muchas de las especies del grupo. Esta pilosidad presenta una gran variabilidad, tanto inter como intraespecífica. Generalmente el tomento denso se dispone longitudinalmente en forma de bandas claras y oscuras (figura 13), pero existiendo especies con el tomento uniforme o incluso distribuido en manchas, estando descritas también numerosas formas (incluso especies) carentes totalmente de este tomento y, por lo tanto, presentando una librea negra, debida al color del tegumento.


Edeago corto y arqueado. Pene curvado hendido longitudinalmente y con la lámina inferior algo sobresaliente de la superior. Tegmen curvado, con parámeros cortos y de ápice redondeado, abundantemente setulados. La genitalia femenina se desconocía hasta ahora.


El dimorfismo sexual no es excesivamente acentuado, aunque se pueden reconocer fácilmente a las hembras por un mayor tamaño y anchura relativa, antenas más cortas, protarsos anteriores no dilatados y pronoto más corto y transverso que en los machos. Con respecto a la coloración del tomento elitral, los patrones de distribución son similares en ambos sexos, si bien parece ser que las hembras presentan un mayor polimorfismo (VIVES, 1983).


El subgénero Hispanodorcadion Vives, 1976, se caracteriza por poseer una banda protorácica desnuda y brillante, normalmente costiforme y con el resto del pronoto cubierto de tomento. Tomento elitral presentando generalmente una distribución en bandas longitudinales claras sobre un tomento «de fondo» pardo.


1.2.3. Estados inmaduros y biología.


El desconocimiento sobre las fases preimaginales de los Iberodorcadion es prácticamente absoluto, no existiendo descripción alguna ni de las especies que tratamos en este trabajo ni del resto del género, a excepción de los recientes trabajos del autor (HERNANDEZ, 1990, 1991a, 1991b, en prensa) y de VERDUGO (1993a, 1993b). Tampoco existe mucha más información sobre los inmaduros del resto de la tribu Dorcadionini, reducidos a alguna especie de interés agronómico (GRANDI, 1928) y algunos datos sobre larvas de especies asiáticas (CHEREPANOV, 1983).


Lo mismo ocurre con el ciclo biológico de estos interesantes coleópteros. En la bibliografía, unicamente podemos encontrar referencias muy puntuales sobre alguna observación curiosa de su biología o comportamiento, desconociéndose, hasta las publicaciones del autor (HERNANDEZ, 1991b, 1994; FABBRI & HERNANDEZ, en prensa), y el presente estudio, la biología y comportamiento de ninguna de las especies del género. En cuanto al resto de Dorcadionini, es de destacar el trabajo de CHEREPANOV (1983) sobre las especies norteasiáticas, cuya comparación con las españolas se lleva a cabo en FABBRI & HERNANDEZ (1996).

1.2.4. Variabilidad


Una de las características principales de los Iberodorcadion es su gran variabilidad, tanto interespecífica como intraespecífica. Este hecho ha sido señalado por diversos autores (ESCALERA, 1901, 1902b, 1911;BREUNING, 1948, 1962; VIVES, 1976, 1983) y ha llevado a la descripción de numerosas formas infraespecíficas, la mayoría de las cuales, como se verá mas adelante, carecen de valor sistemático.


Tradicionalmente se ha considerado como caracteres muy variables principalmente los referentes al color y disposición del tomento elitral, junto con la coloración del tegumento y el tamaño, por lo que son poco utilizados actualmente para la caracterización de categorías específicas. No obstante, se siguen conservando variedades e, incluso, subespecies, basadas en estos caracteres (VIVES, 1983, 1984).


Los caracteres mas utilizados para la sistemática del grupo son, básicamente, los referentes a la morfología pronotal, que han sido siempre considerados como mucho menos variables. No obstante, también existe una patente variabilidad en éstos, lo que, unido a lo anterior, ha llevado a la gran confusión sistemática existente en este grupo.