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Con más de 35.000 especies descritas, la familia Cerambycidae es una de las
más numerosas dentro del orden Coleoptera, encontrándose repartida
por todo el mundo, aunque de forma considerablemente más abundante en
las regiones tropicales del globo.
Encuadrados sistemáticamente dentro de la superfamilia Chrysomeloidea, los
Cerambycidae poseen ocho subfamilias, cinco de ellas presentes en la
Península Ibérica.
A partir del escaso registro fósil conocido, su origen se establece en el
jurásico tardío, momento en que el tronco de los primitivos
Chrysomeloidea se escinde en tres grupos que llegarán hasta nuestros
días como Cerambycidae, Bruchidae y Chrysomelidae.
Como señalan PANIN & SAVULESCU
(1961), se puede indicar como comienzo de los estudios científicos
sobre cerambícidos la aparición en 1758 del Systema Naturae,
ed. X de Linneo, en el que todas las especies de este grupo se agrupan en los
géneros Cerambyx, Leptura y Necydalis. Podemos
remitirnos a esta obra de PANIN & SAVULESCU
(op.cit.) para encontrar una referencia histórica del estudio
de este grupo de Coleópteros.
Con respecto a la fauna ibérica, es de destacar que el único
catálogo general de coleópteros (DE LA
FUENTE, 1918-1936), se interrumpe al llegar a los primeros géneros
de Cerambycidae. El resto de publicaciones posteriores hacen referencia a zonas muy
determinadas de la península (principalmente Cataluña y
Portugal), hasta que en 1984, VIVES publica
Cerambícidos (Coleoptera) de la Península Ibérica
y de las Islas Baleares, primer catálogo completo de nuestra fauna de
Cerambycidae. En esta obra podemos encontrar una relación de los
principales estudios generales realizados sobre este grupo en la Península
Ibérica.
En la fauna ibérica se distinguen seis grupos de especies según su
distribución (VIVES, 1984):
a) Grupo boreal-ártico, con representantes en los Pirineos y alguna
presencia localizada en la zona cantábrica y Sistema
Central.
b) Grupo centroeuropeo, localizadas en las regiones de bosque
húmedo.
c) Grupo mediterráneo, distribuido por toda la Península
Ibérica, pero con mayor presencia en la región
mediterránea y menor hacia el Cantábrico.
d) Grupo bético-rifeño, que aparece principalmente en la
mitad meridional de la Península.
e) Endemismos ibéricos.
f) Especies ubiquistas.
Al igual que en la fauna francesa (VILLIERS,
1978), lo primero que destaca de la composición faunística
ibérica es la gran abundancia de tribus y géneros en
comparación con el número de especies existente. Esto se debe a que,
como ya hemos comentado, los Cerambycidae son esencialmente una familia tropical,
cuyos representantes europeos son, en su mayor parte, especies relictas de etapas
geológicas más calurosas.
De esta forma, son pocos los grupos que presentan un origen paleártico,
destacando entre estos últimos la tribu Dorcadionini Thomson, 1860,
con cuatro géneros y un elevado número de especies, así como
multitud de subespecies y formas infrasubespecíficas descritas. La tribu
mantiene una distribución paleártica y todas las especies presentan
apterismo. Un trabajo fundamental en el estudio de este grupo es la revisión
de la tribu realizada por BREUNING (1962),
pudiendo destacar, más recientemente, el trabajo de CHEREPANOV (1983), donde se aportan
interesantes observaciones sobre la biología de los Dorcadionini
norteasiáticos.
El taxón Iberodorcadion, prácticamente limitado a la
Península Ibérica, fue establecido por Breuning como
subgénero de Dorcadion en 1943, basándose para ello en la
peculiar forma del edeago, siendo posteriormente elevado al rango genérico
por VIVES (1976). Las dos obras que
podrían considerarse básicas en el estudio de los Dorcadionini
ibéricos, son la revisión de la tribu realizada por BREUNING (1962) y la revisión del
género Iberodorcadion de VIVES
(1983). La fauna ibérica de este grupo de cerambícidos fue
estudiada exhaustivamente a finales del siglo pasado y primer cuarto del actual,
aunque de forma parcial y casi exclusivamente descriptiva, por parte de destacados
entomólogos que contribuyeron considerablemente a su conocimiento,
describiendo la mayor parte de las especies conocidas. Entre ellos podemos destacar
a ESCALERA (1900,
1901a, 1901b, 1902a, 1902b, 1908, 1911, 1914, 1924), GRAËLLS (1849, 1858), PIC (1898, 1900, 1910), CHEVROLAT (1862, 1870), DE LA FUENTE (1903), LAUFFER (1898, 1901, 1911), SCHRAMM (1910,1911) y PÉREZ ARCAS (1874), entre muchos otros.
A partir de 1925 son pocas las obras existentes sobre la fauna ibérica de
Dorcadionini, destacando, además de la revisión de la tribu
(BREUNING, opus cit.), el trabajo de LAGAR (1963) sobre los Dorcadion Dalman,
1817, de Cataluña, los de HEPP (1934)
y QUENTIN (1951) sobre algunos aspectos de
la biología de Iberodorcadion (Iberodorcadion) fuliginator
(Linné, 1758) y otros sistemáticos o faunísticos como
LEPESME (1949), BREUNING (1967, 1976), VIVES (1976, 1979, 1983) o GFELLER (1987). Mas recientemente podemos citar
los trabajos del autor (HERNÁNDEZ, 1990,
1991a, 1991b, 1991c, 1991d, 1994; HERNÁNDEZ
& ORTUÑO, 1992, 1994) así como los de BAHILLO DE LA PUEBLA (1993) y VERDUGO (1993b, en prensa).
En cuanto a la biología de la familia Cerambycidae, la totalidad de las
especies son fitófagas, mayoritariamente xilófagas, muchas de las
cuales excavan en estado larvario galerías características en los
troncos sobre los que se desarrollan. Esta exclusividad hace que su dispersión
se encuentre íntimamente ligada a la distribución de la
vegetación, así como a la climatología de cada
región.
La práctica totalidad de las especies poseen alas bien desarrolladas en ambos
sexos, mientras que algunos grupos (p.e. Dorcadionini) se
encuentran totalmente incapacitados para el vuelo, debido a una atrofia alar que
reduce el segundo par de alas a unos esbozos sin ningún tipo de
nerviación y completamente inútiles para el desplazamiento
aéreo.
Los factores considerados en los dos últimos párrafos determinan los
dos tipos principales de dispersión en los Cerambycidae; en primer lugar el
vuelo, que como método activo, presentan la casi totalidad de las especies;
en segundo lugar las especies xilófagas presentan además un
método pasivo: el transporte, principalmente de huevos, larvas y ninfas, en
troncos de árboles o en maderas ya cortadas que son distribuidas por todo el
planeta por la actividad comercial humana.
De esta forma, encontramos especies cosmopolitas, que aprovechan los dos tipos de
dispersión y que se encuentran presentes prácticamente en todas las
regiones del globo, frente a otras (como de las que se ocupa el presente
trabajo) que careciendo por un lado de un desarrollo alar que les permita el vuelo
y, por otro, no desarrollándose sobre maderas de interés comercial,
presentan una distribución mucho más reducida, llegando incluso a
estar limitada a un único sistema montañoso o a parte de él.
Como ejemplo del primer caso podemos citar a la especie de Cerambycinae
Hylotrupes bajulus (Linneo, 1758), que siendo de origen europeo se
encuentra actualmente distribuida por prácticamente todo el planeta; presenta
alas metatorácicas desarrolladas que permiten el vuelo y se alimenta de
maderas muy secas e incluso trabajadas, principalmente muebles y recubrimientos
domésticos de pino. Como ejemplo del segundo grupo podemos referirnos a
las especies estudiadas en el presente trabajo, con el segundo par de alas atrofiado
y alimentándose de gramíneas de montaña que no soportan
ningún tipo de actividad comercial y cuyas larvas viven en el suelo; estas
especies se encuentran muy poco extendidas, de hecho, la totalidad de especies del
género Iberodorcadion, a excepción de Iberodorcadion
(Iberodorcadion) fuliginator (Linneo 1758) e
I.(Hispanodorcadion) molitor (Fabricius, 1775), son
endémicas de la Península Ibérica. Como caso extremo entre
las especies estudiadas, I.(H.) perezi (Gräells, 1849),
aparece, por el momento, únicamente en una pequeña zona cercana
al municipio de El Escorial (Madrid).
Es evidente que a la expansión de una especie contribuyen multitud de
factores además de la mera posibilidad de movimiento, como son tolerancias
ecológicas, fenómenos de competencia, predación y
parasitismo, etc., pero como señala VILLIERS
(1978), las especies ápteras, con larvas que viven en el suelo en
lugar de en troncos de árboles, presentan una menor dispersión y, por
lo tanto, una distribución más estable; PICARD (1929) señala a su vez, que la
mayor capacidad de expansión en los Cerambycidae alados produce una
mayor uniformidad de las especies debido a la facilidad de intercambio
interpoblacional, mientras que la menor capacidad expansiva de aquellos
Cerambycidae que son ápteros, origina una mayor variabilidad, que se traduce
en un elevado número de especies, subespecies y razas
geográficas.
Esto último es lo que ocurre con el grupo de los Iberodorcadion, siendo
el género presente en la Península Ibérica que presenta un
mayor número de especies y formas infraespecíficas entre todos los
Cerambycidae.
Debido a todo lo expuesto, el género Iberodorcadion representa un
grupo de Cerambycidae muy característico por cuatro factores fundamentales:
en primer lugar, presentan un origen paleártico, poco común en la
familia. Por otro lado, la ausencia de vuelo debida a la atrofia alar, produce una
movilidad muy reducida a estos pequeños insectos, hecho éste que se
ve magnificado por el tipo de alimentación que presentan, basado
exclusivamente en gramíneas pratenses, con sus larvas
desarrollándose en el suelo y sin posibilidad de dispersión mediante
la actividad humana. Esta dispersión y el intercambio interpoblacional, se
encuentran muy reducidos, produciendo una mayor variabilidad y como consecuencia
la aparición de un gran número de especies, subespecies y formas
infrasubespecíficas que, por otro lado, presentan áreas de
distribución bastante reducidas.
Como ya hemos mencionado, a pesar de la abundancia de descripciones de formas
infraespecíficas y la buena representación que los
Iberodorcadion tienen tanto en colecciones públicas como privadas
(debido tanto a su particular belleza estética como a sus reducidas
áreas de distribución geográfica, que los convierten en
interesante objetivo para coleccionistas), no se ha llevado a cabo ningún
estudio numérico sobre la variabilidad de estas especies que permita conocer
la naturaleza de la misma. Aunque algunos autores (ESCALERA, 1902; VIVES,
1976) han resumido las líneas de variación más
habituales, incluso señalando de forma general ciertos gradientes en algunos
caracteres, no se ha definido el tipo de variación de éstos ni la
relación existente entre ellos, y se han seguido considerando determinados
fenotipos más o menos abundantes como formas infrasubespecíficas
con denominación.
Con respecto a la biología de estos insectos, la situación es similar:
sus estados inmaduros son desconocidos, el ciclo biológico simplemente se
intuye (VIVES, 1976), no existe ninguna
referencia sobre su comportamiento, relaciones ecológicas, etc. Un factor que
puede ser determinante de esta ausencia de estudios sobre el tema, es el hecho de
su prácticamente nula importancia económica, al no atacar maderas
comerciales o constituir peligro para cultivos, productos almacenados u otros recursos
directamente relacionados con la actividad humana.
De esta forma, la elección del grupo sistemático para el desarrollo del
presente trabajo tiene una doble motivación: de un lado, la singularidad de los
Iberodorcadion dentro de los Cerambycidae, interesantísimos para la
realización de un estudio sobre polimorfismo y con unos hábitos de
vida considerablemente distintos a la mayor parte de la familia y por otra parte, el casi
total desconocimiento que sobre estos aspectos tenemos en la actualidad.
Ante la imposibilidad material de abordar en este trabajo todas las especies conocidas
de Iberodorcadion, se ha elegido como área de estudio la Sierra de
Guadarrama, en el norte de la provincia de Madrid, por cinco razones
fundamentales:
