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Debido a que en un estudio del tipo del que nos ocupa, la variedad de técnicas utilizadas es considerable, al tratarse de un trabajo global que abarca diferentes campos desde variabilidad hasta autoecología, y donde el protocolo a utilizar en cada uno de ellos no se parece en nada a los otros, hemos optado por dividir los materiales y métodos empleados por capítulos, creyendo que así será más fácil, tanto su exposición como su ulterior consulta.


1.3.1. ZOOGEOGRAFIA

Nos hemos basado principalmente en los trabajos de WANG & CHIANG (1991) sobre el origen y evolución de los taxones supragenéricos de Cerambycidae, SVÁCHA & DANILEVSKY (1987,1988,1989) sobre morfologia larvaria y sus consecuencias taxonómicas y VIVES (1976), sobre la evolución y colonización de las regiones mediterráneas del tronco de los Dorcadionini.

Para la descripción de la distribución geográfica, hemos seguido las unidades biogeográficas de LA GRECA (1962,1963,1975), utilizando los datos sobre distribución aportados principalmente por BREUNING (1948, 1962) y VIVES (1976, 1983, 1984).

En el estudio corológico de las especies objeto del presente trabajo, se han considerado varias fuentes de información, que se señalan mediante las siguientes abreviaturas:

ME: Material estudiado, recogido durante este estudio.
CUCM: Material de la colección del Dpto. de Biología Animal I (Entomología) de la Universidad Complutense de Madrid.
CVO: Material de la colección Vicente Ortuño de Madrid.
CPV : Material de la colección Pedro Velasco de Madrid.
CJH: Colección particular del autor.
CB: Cita bibliográfica (VIVES, 1983).

Algunos ejemplares de ciertas colecciones presentan un legatario desconocido, siendo dudables los datos de localidad presentes en la etiqueta. En algunos casos en los que se citan de localidades inverosímiles, se ha señalado con un signo de interrogación (?). Esto ocurre principalmente en la colección del Dpto. de Biología Animal I de la U.C.M., debido a la incorporación de algunos ejemplares recolectados por alumnos.

Por último, se han señalado por separado las citas referentes a las subespecies reconocidas por VIVES (1983), con objeto de dejar constancia donde aparecen citadas en bibliografía. Las variedades han sido obviadas.


1.3.2. SISTEMATICA Y VARIABILIDAD

Se ha examinado, además del material recolectado expresamente para el presente trabajo, el depositado en la colección del Departamento de Biología Animal I (Cátedra de Entomología) de la Facultad de Ciencias Biológicas de la Universidad Complutense de Madrid (C.A.F.B.U.C.M.), en las colecciones V.M.Ortuño (Madrid), P.Velasco (Madrid), J.L.Sánchez (Madrid), C.M.González (Madrid) así como en la colección particular del autor.

En todas las especies estudiadas se anotaron los estados de los diferentes caracteres en cada individuo, incluyendo el sexo y los datos de localidad, fecha y recolector. Estos caracteres se detallan en el apartado correspondiente a cada especie.

Con estos datos se han elaborado tablas de contingencia múltiples (matrices de Burt), a partir de las cuales se ha realizado un test o2 de independencia de caracteres, así como el cálculo del coeficiente de correlación, con el objeto de estudiar cuales de ellos se encuentran asociados entre sí. Además, se ha calculado el porcentaje de ejemplares que presentan un fenotipo distinto a la forma típica, con el fin de medir el grado de variación de cada carácter, la expresión utilizada ha sido la siguiente:

Hemos denominado «estado típico» no al definido para la forma típica del taxón en cuestión, sino al fenotipo más abundante dentro de cada carácter variable.

Todos los caracteres fueron medidos de forma «cualitativa», creando intervalos a priori en aquellos caracteres que presentan una variabilidad contínua. La única excepción a ésto ha sido el tamaño del insecto: para estudiar este carácter se han tomado en cada ejemplar dos medidas, la longitud total, definida como la longitud desde la base de las antenas hasta el ápice de los élitros y la anchura máxima, que corresponde generalmente con la mitad elitral. A partir de los datos obtenidos se ha calculado la media, mediana, moda, varianza y el error estándard para, a continuación, realizar un test t de Student de contraste de hipótesis para la diferencia entre las medias de machos y hembras, con el objeto de comprobar si existen diferencias significativas entre los dos sexos.

En aquellas especies en las que ha sido posible disponer de material suficiente procedente de diferentes localidades, se ha realizado un análisis o2 de homogeneidad de varias muestras, con el objeto de conocer si los distintos fenotipos se distribuyen de diferente forma en las poblaciones estudiadas. A continuación, se ha llevado a cabo un análisis de correspondencias (CA) con el objeto de estudiar los factores que explican la variabilidad de cada especie, y como se presenta en cada una de las poblaciones estudiadas. El análisis de correspondencia permite la ordenación simultánea de filas y columnas, permitiendo presentar en un único gráfico poblaciones y caracteres. Es un análisis que ha sido empleado tanto para caracteres cuantitativos (p.ej. inventarios de especies) como para caracteres cualitativos (LAVOREL ET AL, 1991).

Para el total de poblaciones estudiadas, se ha llevado a cabo, sin considerar la especie a que se adscribe cada una, un análisis de componentes principales, con el objeto de estudiar la forma en que las distintas poblaciones se agrupan, y si ésto coincide con las especies definidas.

A grandes rasgos, el análisis de componentes principales (ACP) nos permite reducir un número relativamente elevado de variables en otra serie de variables sintéticas que son funciones lineales de las variables originales y se denominan componentes o factores. De esta forma podemos representar en un gráfico bidimensional las poblaciones estudiadas, en función de dos componentes que son combinación de un número más o menos elevado de las variables originales, y que pueden ser interpretados. El ACP se aplica a datos cuantitativos del tipo de los que nos ocupan.

Por último, y con las mismas poblaciones que el análisis de componentes principales, también se ha realizado un estudio de agrupación o «clustering» tipo UPGMA, utilizando el índice de Gower para el cálculo de la matriz de distancia, con objeto de cuantificar la distancia entre cada uno de los grupos de poblaciones.

Entre la gran cantidad de índices de distancia y similitud existentes, hemos utilizado el índice de similitud de Gower, por permitir la utilización simultánea de caracteres binarios, cualitativos con más de dos estados y cuantitativos. El índice se define como sigue (DUNN & EVERITT, 1982):

El «peso» (W) de cada carácter es igual a 1 ó 0 dependiendo o no de si la comparación entre la unidad i y la unidad j es considerada válida para el carácter k y solo puede ser cero cuando en variables de presencia/ausencia se encuentra ausente el carácter k en ambas unidades, o bien, en un caracter no binario es desconocido en alguna de ellas.

Cuando todos los caracteres son binarios, el índice de similitud de Gower coincide con el índice de Jaccard. Cuando todos los caracteres son cualitativos (con más de dos estados), el índice es equivalente al coeficiente de coincidencias simple, definido como la relación del número total de coincidencias y el numero total de caracteres. Cuando todos los caracteres son cuantitativos, el índice de Gower se asemeja a la medida absoluta de las distancias.

Una vez calculada la matriz de distancias entre todos los elementos, se ha procedido a realizar un análisis de agrupamiento jerárquico o «clustering». Existen varios métodos para realizar un análisis de este tipo, habiéndonos inclinado por el más comúnmente utilizado en biología, el método denominado «group-average clustering» o «UPGMA», el cual calcula la media aritmética de la similaridad o distancia entre todos los miembros de dos grupos. La ventaja de los métodos de «Average Linkage Clustering» o agrupación mediante medias, es que no se definen mediante distancias mínimas o máximas entre grupos, por lo que no se mediatiza la conexión entre uno y otro por los elementos extremos, que suelen ser los menos representativos. Por otro lado, estas técnicas trabajan a partir de la matriz de distancia o similaridad, sin tener que regresar a los datos originales, lo cual supone una mayor comodidad y rapidez en los cálculos.

Los métodos de agrupación mediante medias están divididos en aquellos que se denominan «unweighted», que asignan el mismo «peso» a todos los elementos y, por lo tanto, a cada uno de los grupos o «cluster» dependiendo del tamaño de los mismos, y los «weighted», que asignan el mismo «peso» a todos los grupos o «cluster» independientemente del número de elementos que contengan. La elección entre un tipo y otro viene determinada por la existencia de una mezcla de poblaciones que se sabe están muy desigualmente representadas. En este caso, es aconsejable asignar el mismo peso a todos los grupos o «cluster». Como ese no es nuestro caso, hemos optado por el otro tipo de métodos, que contienen el «group average clustering» o «UPGMA» y el «centroid clustering». Mientras el primero calcula la media aritmética entre las distancias de los distintos elementos, el segundo calcula un punto medio o central en cada grupo y mide la distancia entre ellos. La elección entre uno y otro no presenta unas alternativas claras (PIELOU, 1984), y quiza lo que incline la balanza hacia una mayor utilización del UPGMA sea la imposibilidad de que aparezcan «reversals», que consisten en la existencia una mayor distancia entre los dos elementos de un grupo que entre el punto central de este grupo y un tercer elemento que, sin embargo, se encuentra a mayor distancia individual de cada uno de los dos primeros. Muchos autores consideran que la aparición de este fenómeno en un dendrograma constituye un gran defecto (PIELOU, opus cit.).

Para la realización de estos análisis se ha utilizado los paquetes de software CANOCO, NTSYS, SPSS-PC y STATGRAPHICS, en un ordenador IBM PC 386 DX 20.

Material estudiado:

1. Iberodorcadion (Hispanodorcadion) hispanicum (Mulsant, 1851)

I.(H.) hispanicum ssp. hispanicum

BALSAIN (MADRID), S/D, J.Ardois Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1macho. BECERRIL (MADRID), 11/III/1989, P.Velasco Leg. y Coll., 2machos, 2hembras. BOLA DEL MUNDO (MADRID), 24/VI/1976, C.Pérez-Iñigo Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 3machos, 2hembras; 7/VI/1981, P.Velasco Leg. y Coll., 1macho, 1hembra; 15/V/1991, V.M.Ortuño Leg. y Coll., 1macho. CANENCIA (MADRID), 29/2/1976, C.Pérez-Iñigo Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1macho; 11/F/1976, C.Pérez-Iñigo Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1hembra; 5/III/1977, M.A.Fernández Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 3machos; 7/IV/1983, F.Sanz Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1macho; 17/V/1986, A.Ajo Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1macho; 3/V/1987, J.Altares Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1macho. CERCEDILLA (MADRID), S/D, C.Bolívar Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1macho; J.Ardois Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 2machos; Moroder Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1macho, 1hembra; S/D. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1hembra; 17/VII/1957, S.V.Peris Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1macho; 24/III/1978, V.M.Ortuño Leg. y Coll., 1macho. CIUDAD UNIVERSITARIA (MADRID), V/1977, M.D.Aguilar Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1macho; VI/1984, J.Aldama Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1hembra. EL ESCORIAL (MADRID), S/D, A.Cobos Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 2machos; 1/VI/1986, M.Villahermosa Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1macho. LA GRANJA (SEGOVIA), S/D, C.Bolívar Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1hembra; S.V.Peris Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1macho. LA MORALEJA (MADRID), V/1984, I.Lara Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1macho; 30/V/1984, A.Martín Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1hembra. LA PEDRIZA (MADRID), 15/VII/1974, M.A.Fernández Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1macho; 9/IV/1981, P.Castro Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1macho. LADERA MAJALASMA (MADRID), 11/IV/1975, R.Outerelo Leg. (Coll.: J.M.Hernández), 1hembra. LOS PEÑASCALES, 6/VI/1984, I.Lara Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1hembra; 9/VI/1984, I.Lara Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1hembra. LOZOYA (MADRID), 17/VI/1981, A.Moreno Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1macho; 18/IV/1984, J.Aldama Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1macho; V/1986, M.J.Bartolomé Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1macho. MADRID, S/D, A.Vázquez Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 2hembras; 13/IV/1902, A.Vázquez Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1hembra; 20/IV/1902, A.Vázquez Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1hembra; 3/V/1977, M.J.Contreras Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1hembra; V/1986, B.Calle Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1hembra; 12/VII/1986, C.Blanco Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1macho; V/1987, P.Perantoni Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1macho. MATAELPINO (MADRID), 7/IV/1982, M.Ortego Leg. (Coll.: P.Velasco), 1macho. MIRAFLORES DE LA SIERRA (MADRID), S/D/, Coll. C.Marín Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1macho; S/D, Coll. C.Marín Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1hembra; 2/V/1986, J.Ambrona Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1macho. NAVACERRADA (MADRID), S/D, A.Hernández Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1macho; S.Isidro Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1macho; 2/VI/1953, W.Steiner Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 2machos, 1hembra; 7/VII/1953, W.Steiner Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1macho, 1hembra; 21/VII/1953, W.Steiner Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1macho; 12/V/1954, S.V.Peris Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1macho; 24/V/1977, López-Isarria Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1macho; IX/1978, M.A.Lalana Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1hembra; V/1982, T.Frailes Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1macho; V/1984, García-Ferrera Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1hembra; 11/V/1984, J.Lermo Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1hembra; 11/5/1984, J.Lermo Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1hembra; 11/V/1984, S/D, (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1hembra; 28/IV/1985, J.Olalla Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1hembra. NAVAFRIA (MADRID), 20/V/1978, P.Gamarra Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1hembra. PEGUERINOS (SEGOVIA), 16/V/1985, L.Beamonte Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1macho. PEÑALARA (MADRID), S/D, C.Bolívar Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1hembra; T.Gutiérrez Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1hembra; W.Steiner Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 2machos; 2/IV/1945, S.V.Peris Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 2machos; 22/IV/1945, S.V.Peris Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1hembra; 2/V/1945, S.V.Peris Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 6machos, 6hembras; 12/V/1945, Palafox Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 3machos, 1hembra; 12/V71945, Palafox Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1macho; 22/V/1945, S.V.Peris Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 7machos, 4hembras; 22/V71945, S.V.Peris Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1macho; 12/V/1954, Coll. Gonz.Bern Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1macho; 12/vi/1954, Coll. Gonz.Bern Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1hembra; 12/VI/54, Coll. Gonz.Bern Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1macho; 6/VII/1957, E.Ortiz Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1macho; 15/IV/1960, F.Salóm Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 2machos; 6/VI/1974, R.Outerelo Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 2machos; (Coll.: J.M.Hernández), 2machos, 1hembra; 12/VI/1981, R.Outerelo Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 2machos, 2hembras; 17/V/1984, M.P.Serrano Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1macho. PTO. DE CANENCIA (MADRID), 23/VIII/1980, V.M.Ortuño Leg. y Coll., 3hembras; 27/IV/1982, V.M.Ortuño Leg. y Coll., 2machos, 2hembras; 25/V/1988, J.M.Hernández Leg. y Coll., 31macho, 13hembras; 19/IV/1989, J.M.Hernández Leg. y Coll., 1macho; 31/IV/1989, J.M.Hernández Leg. y Coll., 3machos, 1hembra; 3/V/1989, J.M.HERNADEZ Leg. (Coll.: J.M.Hernández), 1hembra; P.Velasco Leg. y Coll., 1macho, 2hembras; 1/V/1990, J.M.Hernández Leg. y Coll., 6machos, 5hembras. PTO. DE LA MORCUERA (MADRID), IV/1977, P.Alvarez Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1macho; 23/IV/1977, R.Outerelo Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1hembra; 3/IV/1981, R.Outerelo Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1macho, 1hembra; 13/V/1981, V.M.Ortuño Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1macho; 23/V/1981, V.M.Ortuño Leg. y Coll., 5machos; 27/IV/1982, V.M.Ortuño Leg. y Coll., 14machos, 13hembras; 12/V/1982, P.Velasco Leg. y Coll., 4machos, 5hembras; 17/V/1982, V.M.Ortuño Leg. y Coll., 2hembras; 20/IV/1984, C.Vega Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1macho; 10/V/1984, V.M.Ortuño Leg. y Coll., 7machos, 2hembras; 15/V/1984, V.M.Ortuño Leg. y Coll., 4machos; 15/VIII/1984, P.Fernández Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1hembra; 25/X/1986, V.M.Ortuño Leg. (Coll.: J.M.Hernández), 1hembra; 28/V/1988, J.M.Hernández Leg. y Coll., 11macho, 7hembras; 6/VI/1988, J.M.Hernández Leg. y Coll., 13machos, 3hembras; 18/III/1989, J.M.Hernández Leg. y Coll., 2machos, 1hembra; 19/IV/1989, J.M.Hernández Leg. y Coll., 1hembra; P.Velasco Leg. y Coll., 1macho; 1/V/1989, J.M.Hernández Leg. y Coll., 7machos, 6hembras; 9/V/1989, J.M.Hernández Leg. y Coll., 30machos, 21hembra; 27/V/1989, J.M.Hernández Leg. y Coll., 1macho; 3/VI/1989, J.M.Hernández Leg. y Coll., 20machos, 6hembras; 10/VI/1989, J.M.Hernández Leg. y Coll., 9machos, 5hembras; 20/VI/1989, J.M.Hernández Leg. y Coll., 1macho, 2hembras; 15/V/1990, J.M.Hernández Leg. y Coll., 12machos, 3hembras; 14/MAYO/1991, V.M.Ortuño Leg. (Coll.: J.M.Hernández), 1hembra; 14/V/1991, V.M.Ortuño Leg. (Coll.: J.M.Hernández), 1hembra; 15/V/1991, J.M.Hernández Leg. y Coll., 1hembra; 15/MAYO/1991, J.M.Hernández Leg. y Coll., 1hembra; 15/V/1991, J.M.Hernández Leg. y Coll., 3hembras; 25/V/1992, V.M.Ortuño Leg. y Coll., 2hembras. PTO. DE LA QUESERA (SEGOVIA), 8/V/1987, J.Plaza Leg. (Coll.: P.Velasco), 1hembra. PTO. DE LOS COTOS (MADRID), S/D, Coll. Gonz.Bern Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 4machos, 1hembra; 12/V/1954, Coll. Gonz.Bern Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1macho; 27/V/1972, R.Anadón Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1hembra; 17/V/1973, T.Bartolomé Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1hembra; V/1978, C.Gasca Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1hembra; 13/V/1978, A.Mateu Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1macho; A.Mateu Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1hembra; 14/5/1978, E.González Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1hembra; 20/IV/1980, R.Outerelo Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 2machos; 26/IV/1980, R.Outerelo Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1hembra; 30/V/1981, V.M.Ortuño Leg. y Coll., 1macho, 1hembra; 6/VI/1981, V.M.Ortuño Leg. y Coll., 4machos; (Coll.: V.M.Ortuño), 3machos; 16/IV/1984, M.I.García Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1hembra; 10/V/1984, V.M.Ortuño Leg. y Coll., 6machos, 2hembras; 11/V/1984, R.Sanz Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1macho; 19/V/1988, J.M.Hernández Leg. y Coll., 7machos, 6hembras; 4/VI/1988, J.M.Hernández Leg. y Coll., 7machos; 19/III/1989, P.Velasco Leg. y Coll., 1macho, 2hembras; 19/IV/1989, J.M.Hernández Leg. y Coll., 7machos, 1hembra; 1/V/1989, J.M.Hernández Leg. y Coll., 6machos, 1hembra; 9/V/1989, J.M.Hernández Leg. y Coll., 19machos, 3hembras; 16/V/1989, J.M.Hernández Leg. y Coll., 1macho, 1hembra; P.Velasco Leg. y Coll., 2machos; 18/V/1989, J.M.Hernández Leg. y Coll., 5machos, 3hembras; 27/V/1989, J.M.Hernández Leg. y Coll., 5machos, 5hembras; 3/VI/1989, J.M.Hernández Leg. y Coll., 4machos; 23/III/1990, J.M.Hernández Leg. y Coll., 1macho; 15/V/1990, J.M.Hernández Leg. y Coll., 1macho, 1hembra. PTO. DE NAVACERRADA (MADRID), S/D, C.Marin Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 2machos, 1hembra; 1/V/1982, V.M.Ortuño Leg. y Coll., 1macho, 1hembra; 25/V/1991, V.M.Ortuño Leg. y Coll., 1macho. PTO. DE NAVAFRIA (MADRID), 27/IV/1982, V.M.Ortuño Leg. y Coll., 2machos; 1/V/1982, V.M.Ortuño Leg. y Coll., 8machos, 6hembras; 28/V/1982, V.M.Ortuño Leg. y Coll., 3machos, 1hembra; 28/V/1983, V.M.Ortuño Leg. y Coll., 13machos, 12hembras; 21/IV/1984, V.M.Ortuño Leg. y Coll., 18machos, 16hembras; (Coll.: J.M.Hernández), 6machos; 27/IV/1984, V.M.Ortuño Leg. y Coll., 8machos, 7hembras; 4/VI/1988, J.M.Hernández Leg. y Coll., 1macho; 6/VI/1988, J.M.Hernández Leg. y Coll., 4machos, 2hembras; 31/IV/1989, J.M.Hernández Leg. y Coll., 2machos, 2hembras; 18/V/1989, J.M.Hernández Leg. y Coll., 17machos, 4hembras; P.Velasco Leg. y Coll., 5machos, 4hembras. PTO. DE SOMOSIERRA (MADRID), 10/IV/1982, P.Velasco Leg. y Coll., 1macho, 1hembra; 3/VI/1989, J.M.Hernández Leg. y Coll., 1hembra. RASCAFRIA (MADRID), VII/1907, Escribano Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1hembra; 4/V/1984, B.Saco Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1macho; E.Limpio Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1macho; 18/V/1984, J.Quesada Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1hembra; 1/V/1989, J.M.Hernández Leg. y Coll., 6machos, 5hembras. SEGOVIA, 16/VI/1984, R.Quintanilla Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1hembra. SIERRA DE GUADARRAMA, S/D, S.V.Peris Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1hembra; W.Steiner Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1hembra; 6/VI/1954, C.Marín Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1macho. SIERRA NEVADA ¿?, 31/VII/1954, W.Steiner Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1hembra. VALLE DE COTOS (MADRID), 23/V/1972, Novoa Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.), 1macho; 23/VI/1972, Novoa Leg. (Coll.: C.A.F.B.U.C.M.).

I.(H.) hispanicum ssp. nudipenne (Escalera, 1908)

LOZOYA (MADRID), 2/V/1986, C.M.González, (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 1macho. PTO. DE LA QUESERA (SEGOVIA), 22/V/1992, J.M.Hernández Leg. y Coll. 3machos, 2hembras; 9/V/1992, A.Montes Leg. y Coll. 14machos, 3hembras; 8/IV/1995, 4hembras; VII/1995, 2machos, 2hembras RIAZA (SEGOVIA), 20/III/1987, R.A.Martínez Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 1macho. TEJERA NEGRA (SEGOVIA), 19/IV/1987 C.M.González Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 1macho.

2. Iberodorcadion (Hispanodorcadion) ghilianii (Chevrolat, 1862)

CABEZA LIJAR (MADRID), 9/IV/1983, V.Ortuño Leg. (Coll. V.M.Ortuño), 4machos, 2hembras; 1/IV/1989, J.M.Hernández Leg. (Coll. J.M.Hernández), 2machos, 1hembra; 18/IV/1990, J.M.Hernández Leg. (Coll. J.M.Hernández), 2machos, 4hembras. CERCEDILLA (MADRID), 1/IV/1923, COLL. C.Marín (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 1hembra; 25/V/1973, J.Ayarzaguena Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 1macho; VI/1974, A.Hoyos Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 1macho; S/D, G.Schramm Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 1macho; J.Ardois Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 1macho, 3hembras; S7D, J.Ardois Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 1macho. COLLADO HORNILLO (SEGOVIA), 14/IV/1983, V.Ortuño Leg. (Coll. V.M.Ortuño), 2machos, 4hembras; 9/IV/1983, V.Ortuño Leg. (Coll. V.M.Ortuño), 2machos, 7hembras; 1/IV/1989, J.M.Hernández Leg. (Coll. J.M.Hernández), 1macho, 3hembras; 16/V/1989, J.M.Hernández Leg. (Coll. J.M.Hernández), 2machos, 1hembra. CUEVA VALIENTE (AVILA), 18/V/1987, C.Hernán Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 1hembra. EL ESCORIAL (MADRID), S/D, A.Vázquez Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 1macho. EL ESPINAR (SEGOVIA), 18/I/1982, J.Plaza Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 1macho; 18/V/1982, V.Ortuño Leg. (Coll. V.M.Ortuño), 7machos, 3hembras; 3/V/1982, J.Plaza Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 1hembra; 25/V/1985, V.Ortuño Leg. (Coll. V.M.Ortuño), 1macho; 2/V/1986, V.Ortuño Leg. (Coll. V.M.Ortuño), 1hembra; S/D, G.Schramm Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 1macho; J.Ardois Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 3machos, 1hembra. GUDILLOS (SEGOVIA), 25/III/1971, I.Enriquez Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 1macho; 1/IV/1983, G.García Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 1hembra. LA FUENFRIA (MADRID), 17/IV/1987, V.Ortuño Leg. (Coll. V.M.Ortuño), 1macho. LA PEDRIZA (MADRID), VII/1979, F.Calle Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 1hembra. MUJER MUERTA (MADRID), III/1977, S/D Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 2hembras. NAVACERRADA (MADRID), 2/V/1950, S.V.Peris Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 1macho, 1hembra; II/V/1986, F.Ledesma Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 1macho. NAVALPERAL (AVILA), 7/V/1983, M.García Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 1hembra. PEGUERINOS (AVILA), 7/III/1987, S.Molinero Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 1hembra; 1/VI/1988, J.M.Hernández Leg. (Coll. J.M.Hernández), 1hembra. PICO MAJALLASMA (MADRID), 13/IV/1975, R.Outerelo Leg. (Coll. J.M.Hernández), 1macho. PTO. DE COTOS (MADRID), S/D, COLL. Gonz.Bern. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 1macho, 1hembra. PTO. DE GUADARRAMA (MADRID), 26/III/1983, V.M.Ortuño Leg. (Coll. V.M.Ortuño), 5machos, 13hembras; 5/IV/1985, J.Cañete Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 1hembra; 16/IV/1989, M.Moya Leg. (Coll. J.M.Hernández), 1macho; 17/IV/1989, J.M.Hernández Leg. (Coll. J.M.Hernández), 1hembra; 16/V/1989, J.M.Hernández Leg. (Coll. J.M.Hernández), 3hembras; 5/V/1989, J.M.Hernández Leg. (Coll. J.M.Hernández), 3machos, 1hembra; 14/II/1990, J.M.Hernández Leg. (Coll. J.M.Hernández), 1macho; 18/IV/1990, J.M.Hernández Leg. (Coll. J.M.Hernández), 2hembras; 11/V/1991, J.M.Hernández Leg. (Coll. J.M.Hernández), 3machos, 2hembras; S/D, (Coll. V.M.Ortuño), 4machos, 2hembras. TABLADA, IV/1987, E.Leo Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 1macho. VILLALBA (MADRID), 28/III/1944, F.G.Bernáldez Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 1macho.



3. Iberodorcadion (Hispanodorcadion) perezi (Gräells, 1849)

ABANTOS (MADRID), 29/IV/1945, PERIS Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.) 1macho. CAZORLA¿?, 25/VI/1976, V.GARZA Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 1macho. EL ESCORIAL (MADRID), 23/IV/1945, S.V.PERIS Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 1hembra; S/D, COLL. C.MARIN. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 1macho, C.MARIN Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 1macho, 1hembra; J.ABAJO Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 2machos; J.ARDOIS Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 7machos, 1hembra; S.V.PERIS Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 1hembra. MADRID (MADRID), S/D, A.VAZQUEZ Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 2hembras. PTO. DE MALAGON (MADRID), 14/III/1926, F. BONET Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 1macho, F.BONET Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 3machos, 2hembras; 19/5/1979, V.ORTUÑO Leg. (Coll. V.M.ORTUÑO), 1hembra; 19/V/1979, V.M.ORTUÑO Leg. (Coll. V.M.ORTUÑO), 5machos, 4hembras; V.ORTUÑO Leg. (Coll. V.M.ORTUÑO), 6machos, 1hembra; 17/IV/1981, V.M.ORTUÑO Leg. (Coll. V.M.ORTUÑO), 2machos, 5hembras; V.ORTUÑO Leg. (Coll. V.M.ORTUÑO), 2hembras; 20/III/1982, V.M.ORTUÑO Leg. (Coll. V.M.ORTUÑO), 1macho, 1hembra; 17/IV/1982, V.ORTUÑO Leg. (Coll. V.M.ORTUÑO), 1macho, 3hembras; 12/III/1983, V.M.ORTUÑO Leg. (Coll. V.M.ORTUÑO), 4machos, 3hembras; 17/III/1983, V.ORTUÑO Leg. (Coll. V.M.ORTUÑO), 1macho, 14/IV/1983, V.M.ORTUÑO Leg. (Coll. V.M.ORTUÑO), 1macho, 1hembra; 9/IV/1983, V.M.ORTUÑO Leg. (Coll. V.M.ORTUÑO), 2machos, 1hembra; 4/VI/1988, J.M.HERNANDEZ Leg. y Coll., 2machos, 17/IV/1989, J.M.HERNANDEZ Leg. y Coll., 5machos, 1/IV/1989, J.M.HERNANDEZ Leg. y Coll., 2machos, 2hembras; 16/V/1989, J.M.HERNANDEZ Leg. y Coll., 1macho, 2hembras; 27/V/1989, J.M.HERNANDEZ Leg. y Coll., 1macho, 2hembras; 5/V/1989, J.M.HERNANDEZ Leg. y Coll., 3machos, 14/II/1990, J.M.HERNANDEZ Leg. y Coll., 8machos, 2hembras; 24/II/1990, J.M.HERNANDEZ Leg. y Coll., 3machos, 18/IV/1990, J.M.HERNANDEZ Leg. y Coll., 15machos, 4hembras; 23/III/1991, J.M.HERNANDEZ Leg. y Coll., 2hembras. S/D (S/D), S/D, S/D Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.),


4. Iberodorcadion (Hispanodorcadion) graellsi (Gräells, 1858)

ARCONES (SEGOVIA), 24/III/1973, F.NOVOA Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 1 hembra.BUITRAGO (MADRID), 14/V/1978, S/D Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 1 macho, CERCEDILLA (MADRID), 10/VII/1982, Y.PONOJARO Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 1 macho, S/D, S/D Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 1 macho, EL ESCORIAL (MADRID), S/D, C.BOLIVAR Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 1 macho, 2 hembras.FRESNO DE CANTALPINO (MADRID), S/D, S/D Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 2 hembras.GALLEGOS SIERRA (MADRID), 8/IV/1958, R.RUANO Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 1 macho, 12/VI/1958, R.RUANO Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 1 hembra.GRADO (MADRID), S/D, S/D Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 1 macho, GUADALAJARA (GUADALAJARA), 30/V/1973, J.L. VIEJO Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 1 hembra.LA GRANJA (SEGOVIA), VII/1907, ARIAS Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 1 macho, VI/1908, J.SANZ Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 3 machos, 13/IV/1975, A.VALVERDE Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 1 hembra; 4/V/1975, A.VALVERDE Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 1 hembra; 18/IV/1982, G.CALVO Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 1 macho, 22/IV/1984, J.J.GARCIA Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 1 macho, M.F.GRIÑAN Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 1 macho, S/D, F.G.BERNALDEZ Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 1 macho, 1 hembra.LA SALCEDA (SEGOVIA), 1/V/1982, V.M.ORTUÑO Leg. (Coll. J.M.HERNANDEZ), 5 machos, (Coll. V.M.ORTUÑO), 7 machos, V.ORTUÑO Leg. (Coll. V.M.ORTUÑO), 3 machos, LOZOYA (MADRID), 4/V/1984, I.AGUILLO Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 1 hembra.MANZANARES EL REAL (MADRID), 3/V/1971, MOSERRAT Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 1 hembra.MONTEJO DE LA SIERRA (MADRID), 24/IV/1982, V.M.ORTUÑO Leg. (Coll. V.M.ORTUÑO), 7 machos, 8 hembras; V.ORTUÑO Leg. (Coll. V.M.ORTUÑO), 8 machos, 8 hembras; 20/IV/1984, V.M.ORTUÑO Leg. (Coll. J.M.HERNANDEZ), 12 machos, 16 hembras.NAVAFRIA (MADRID), 8/V/1981, M.V.CADAHIA Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 1 hembra.PANTANO DE LA PINILLA (MADRID), 4/III/1977, C.PEREZ-IÑIGO Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 1 hembra; 2/IV/1977, R.OUTERELO Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 1 hembra; 11/V/1984, M.PARIS Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 1 macho, PEÑALARA (MADRID), S/D/, T.GUTIERREZ Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 1 macho, 7/V/1945, S.V.PERIS Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 1 macho, 22/V/1945, S.V.PERIS Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 2 machos, 1 hembra; 7/V/1950, S.V.PERIS Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 2 machos, 1 hembra; 11/V/1954, W.STEINER Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 1 macho, 11/VI/1954, W.STEINER Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 1 macho, 2 hembras; 18/VI/1963, MESSERSCHMIDT Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 3 machos, 16/VI/1974, R.OUTERELO Leg. (Coll. J.M.HERNANDEZ), 1 macho, 1 hembra; S/D, F.BONET Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 1 macho, T.GUTIERREZ Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 1 macho, W.STEINER Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 1 macho, 1 hembra.PRADENA (SEGOVIA), 24/III/1973, R.OUTERELO Leg. (Coll. J.M.HERNANDEZ), 1 macho, 2 hembras.PTO. DE LA QUESERA (SEGOVIA), 21/IV/1982, V.ORTUÑO Leg. (Coll. V.M.ORTUÑO), 1 macho, 1 hembra; 1/V/1982, V.ORTUÑO Leg. (Coll. V.M.ORTUÑO), 3 machos, 1 hembra; 8/V/1982, V.ORTUÑO Leg. (Coll. V.M.ORTUÑO), 1 macho, 1 hembra; 28/V/1988, V.ORTUÑO Leg. (Coll. V.M.ORTUÑO), 7 machos, 5 hembras; 18/III/1990, J.M.HERNANDEZ Leg. y Coll., 6 hembras; 26/V/1990, V.M.ORTUÑO Leg. (Coll. J.M.HERNANDEZ), 1 macho, V.ORTUÑO Leg. (Coll. J.M.HERNANDEZ), 1 macho, 1 hembra.PTO. DE LOS COTOS (MADRID), 30/V/1981, V.M.ORTUÑO Leg. (Coll. V.M.ORTUÑO), 6 machos, 1 hembra; 6/VI/1981, V.M.ORTUÑO Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 1 macho, (Coll. V.M.ORTUÑO), 5 machos, 1 hembra; V.ORTUÑO Leg. (Coll. V.M.ORTUÑO), 2 machos, 3 hembras; 20/VI/1981, V.M.ORTUÑO Leg. (Coll. V.M.ORTUÑO), 1 macho, 6/V/1982, V.ORTUÑO Leg. (Coll. V.M.ORTUÑO), 4 machos, 5 hembras; 26/V/1983, V.ORTUÑO Leg. (Coll. V.M.ORTUÑO), 2 hembras; 20/IV/1984, V.ORTUÑO Leg. (Coll. V.M.ORTUÑO), 4 machos, 4 hembras; 16/V/1988, J.M.HERNANDEZ Leg. y Coll., 1 macho, 19/V/1988, J.M.HERNANDEZ Leg. y Coll., 87 machos, 7 4/VI/1988, J.M.HERNANDEZ Leg. y Coll., 29 machos, 8 hembras; 9/V/1989, J.M.HERNANDEZ Leg. y Coll., 28 machos, 1 16/V/1989, J.M.HERNANDEZ Leg. y Coll., 4 machos, 5 hembras; 18/V/1989, J.M.HERNANDEZ Leg. y Coll., 52 machos, 29 hembras; 27/V/1989, J.M.HERNANDEZ Leg. y Coll., 34 machos, 3 3/VI/1989, J.M.HERNANDEZ Leg. y Coll., 15 machos, 25 hembras; 10/VI/1989, J.M.HERNANDEZ Leg. y Coll., 29 machos, 9 hembras; 20/VI/1989, J.M.HERNANDEZ Leg. y Coll., 3 machos, 6 hembras; 15/V/1990, J.M.HERNANDEZ Leg. y Coll., 34 machos, 14 hembras.PTO. DE MALAGON (MADRID), 17/IV/1981, V.ORTUÑO Leg. (Coll. V.M.ORTUÑO), 1 macho, 1 hembra; 17/IV/1982, V.M.ORTUÑO Leg. (Coll. V.M.ORTUÑO), 1 hembra.PTO. DE NAVAFRIA (MADRID), 1/V/1982, V.M.ORTUÑO Leg. (Coll. V.M.ORTUÑO), 1 macho, 1 hembra.PTO. DE SOMOSIERRA (MADRID), 24/IV/1982, V.M.ORTUÑO Leg. (Coll. V.M.ORTUÑO), 3 machos, 1 hembra; V.ORTUÑO Leg. (Coll. V.M.ORTUÑO), 1 macho, 27/V/1988, V.ORTUÑO Leg. (Coll. V.M.ORTUÑO), 2 machos, 31/IV/1989, J.M.HERNANDEZ Leg. y Coll., 8 machos, 1 hembra; 3/V/1989, J.M.HERNANDEZ Leg. y Coll., 8 machos, 6 hembras.RASCAFRIA (MADRID), 9/V/1971, MONSERRAT Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 1 macho, 24/V/1981, R.SANCHEZ Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 1 macho, 1 hembra.RIAZA (SEGOVIA), 18/V/1974, M.CARBONELL Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 1 macho, SEGOVIA (SEGOVIA), 18/IV/1957, J.ALVAREZ Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 1 macho, V/1981, A.PORTELA Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 1 macho, TEJERA NEGRA (SEGOVIA), 19/IV/1984, L.REUS Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 1 macho, 26/IV/1987, L.LOPEZ Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 1 macho, M.J.MACKINLAY Leg. (Coll. C.A.F.B.U.C.M.), 1 hembra.VALSAIN (SEGOVIA), 7/IV/1982, A. DEL SAZ Leg. (Coll. V.M.ORTUÑO), 1 macho.


1.3.3. ANATOMÍA Y MORFOLOGÍA

1.3.3.1. Genitalia masculina

Tanto en el estudio de la genitalia femenina como en el de la masculina, y debido a la posibilidad de disponer de ejemplares, se han incluido en el análisis estadísico las especies Iberodorcadion (Hispanodorcadion) martinezi (Pérez-Arcas, 1874) e Iberodorcadion (Hispanodorcadion) ortunoi Hernández, 1991. El primero de ellos, por su gran proximidad a I. (H.) graellsi, y el segundo, además de su proximidad al grupo de I.(H.) hispanicum, por disponer de los datos, fruto del estudio de una extensa serie para su descripción.

Preparación del material

Con objeto de aclarar lo más posible las estructuras genitales para facilitar la toma de medidas, se separaron los abdómenes de los insectos, introduciéndose en una disolución de potasa saturada durante 24 horas. A continuación se diseccionaron dorsalmente los últimos segmentos abdominales para la extracción de la genitalia, todo ello en líquido de Scheerpeltz (60% alcohol de 96º, 39% agua destilada, 0.5% ácido acético y 0.5% glicerina).

Posteriormente se situaron en un portaobjetos sin cubrir, en una gota de agua destilada, para realizar las diferentes mediciones. Tras estas manipulaciones, se realizó el montaje definitivo en tarjetas transparentes con líquido de Hoyer.




Dibujos

Los dibujos se realizaron con un microscopio óptico ZEISS 4746209900 provisto de cámara clara.


Caracteres considerados

Se definieron un total de 10 variables cuantitativas, medidas en 92 individuos.

Las variables consideradas se definen de la siguiente manera:

LONGITUD DEL PENE: Longitud tomada desde el extremo apical al extremo basal del pene, tomando en cuenta la curvatura del mismo. Este carácter se midió dibujando con ayuda de un microscopio provisto de cámara clara la curva descrita por el pene, sobre la que se aplicó un medidor topográfico para mapas, que permite medir líneas curvas. A continuación se transformó la medida obtenida de acuerdo a los aumentos utilizados.

ANCHURA MÁXIMA DEL PENE: Tomada con el pene orientado dorso- ventralmente, corresponde aproximadamente a la parte media del mismo.

LONGITUD MAXIMA ESCOTADURA DEL PENE: Corresponde a la escotadura ventro-basal, tomada desde el inicio apical de la misma hasta la base del pene. Se ha tenido en cuenta la curvatura del pene, para lo que se ha empleado el mismo sistema que en el carácter «longitud del pene».

LONGITUD MINIMA ESCOTADURA DEL PENE: Similar al carácter anterior en cuanto a la toma de medidas, pero correspondiendo a la escotadura dorso-basal, de menor longitud.

LONGITUD DEL TEGMEN: Medida tomada desde el extremo apical de los parámeros hasta la base de los procesos basales del tegmen. Se ha tenido en cuenta la curvatura del mismo, empleándose la técnica descrita en el carácter «longitud del pene».

ANCHURA MAXIMA DEL TEGMEN: Tomada con el tegmen orientado dorso-ventralmente, corresponde aproximadamente a la región central del anillo.

LONGITUD DE LOS PARAMEROS: Tomado desde el ápice de los mismos hasta su unión con el tegmen, en su parte interna.

ANCHURA DE LOS PARAMEROS: Corresponde a la anchura máxima de los mismos, que se encuentra en su región basal, situado el tegmen en posición dorso-ventral.

ANCHURA DEL ANILLO DEL TEGMEN: Medida correspondiente a la anchura interna máxima de anillo formado por los procesos basales del tegmen. Corresponde aproximadamente a su región central.

ANCHURA DE LOS PROCESO BASALES DEL TEGMEN: Medida con el tegmen situado en posición dorso-ventral, corresponde a la anchura máxima, situada aproximadamente en el tercio apical de los mismos.


Tratamiento estadístico

Como primer paso, se calculó la media, varianza y error estándar de cada una de las variables. Con los datos obtenidos y con el objeto de estudiar la relación entre todas las variables, se calculó en primer lugar la matriz de covarianzas y los coeficientes de correlación lineal simple para todas ellas, tomadas dos a dos, definiéndose este último como el cociente entre la covarianza y el producto de las desviaciones típicas de las dos variables:

A continuación, se llevó a cabo un análisis de componentes principales, de las características descritas en el apartado de «Variabilidad y Sistemática», con el fin de estudiar cuales eran los factores, en caso de que los hubiera, que permiten diferenciar distintos grupos respecto a la estructura del órgano copulador.

El cálculo de todos los estadísticos, matrices y analisis de componentes principales, ha sido realizado con los paquetes informáticos SPSS-PC y STATGRAPHICS.


1.3.3.2. Genitalia femenina


Preparación del Material:

Se separaron los abdómenes de los insectos, introduciéndose en una disolución de potasa saturada durante 24 horas. A continuación se diseccionaron dorsalmente los abdómenes para la extracción de la genitalia, todo ello en líquido de Scheerpeltz (60% alcohol de 96º, 39% agua destilada, 0.5% ácido acético y 0.5% glicerina). En ocasiones, si las estructuras genitales no se encontraban lo suficientemente limpias, se volvieron a introducir en disolución saturada de potasa durante 3-4 horas.

Para la tinción se empleó Negro de Cloracenol E en disolución acuosa saturada. El tiempo de tinción fue de 10 a 15 minutos. Posteriormente se aclaró cada genitalia durante 1 minuto en líquido de Scheerpeltz.

El montaje de las genitalias se llevó a cabo sobre un portaobjetos con líquido de Hoyer.

Dibujos y fotografías:

Los dibujos y fotografías se realizaron con un microscopio ZEISS 4746209900 con cámara clara y adaptador para cámara fotográfica. La película utilizada fue ILFORD PAN F de Blanco y Negro y 50 ASA de sensibilidad.


Caracteres considerados:

Se definieron un total de 10 variables cuantitativas, que fueron medidas en 59 individuos.

Las variables consideradas se definen de la siguiente manera:

LONGITUD DE LA BURSA COPULATRIZ: Longitud total de la bursa copulatriz medida desde su extremo apical a su unión con el tracto vaginal.

LONGITUD DEL CONDUCTO ESPERMATECAL: Tomada desde su inserción en la espermateca hasta su inserción en el oviducto, incluyendo las dos porciones, rígida y flexible de que consta. Dado su carácter, se ha empleado el método descrito anteriormente utilizando un medidor topográfico.

LONGITUD DE LA ESPERMATECA: Tomando en cuenta su curvatura, se ha medido desde la inserción del conducto espermatecal hasta el extremo apical de la misma, empleando el mismo método que en la variable anterior.

LONGITUD DE LA GLÁNDULA ESPERMATECAL: Medida utilizando el mismo método, desde su inserción en la espermateca hasta su extremo apical.

ANCHURA DE LA BURSA COPULATRIZ: Corresponde generalmente al cuarto apical de la misma.
ANCHURA DE LA ESPERMATECA: Anchura máxima de la misma, correspondiendo aproximadamente con el tercio basal.

ANCHURA DE LA GLÁNDULA ESPERMATECAL EN SU BASE y ANCHURA MÁXIMA DE LA GLÁNDULA ESPERMATECAL: Dado el diseño característico de esta estructura, se han tomado dos medidas. La anchura en el punto de inserción con la espermateca (base), y la anchura máxima de la glándula, que generalmente corresponde a un tramo muy cercano a la inserción.



Tratamiento estadístico:

El tratamiento estadístico fué el mismo que se ha descrito para la genitalia masculina, calculándose en primer lugar la media, varianza y error estándar de cada una de las variables. Con los datos obtenidos y con el objeto de estudiar la relación entre todas las variables, se llevó a cabo un test de la t de Student entre todas las especies estudiadas, tomadas 2 a 2, para cada uno de los caracteres considerados. El contraste de hipótesis supone una H0 tal que la diferencia entre las medias de las dos especies respecto del carácter estudiado sea nula.

Igualmente, se ha realizado un análisis de componentes principales, con el objeto de estudiar si aparece alguna diferenciación en grupos con respecto a las características estudiadas.

Todos los estadísticos, así como el contraste de hipótesis han sido realizado con los paquetes informáticos SPSS- PC y STATGRAPHICS.


1.3.3.3. Aparato estridulador

Las estructuras que conforman el órgano estridulador se encuentran situadas en el pronoto y el mesonoto. Para su observación se separaron ambos en insectos ya montados, obteniéndose un molde de las estructuras implicadas mediante su recubrimiento con una densa capa de laca de uñas transparente, que se dejó secar durante 2 horas para, a continuación, separar la lámina obtenida. Ésta se montó sobre un portaobjetos, fijándose con un cubreobjetos pegado con líquido de Hoyer en su perímetro.

Los dibujos han sido realizados con un microscopio ZEISS 4746209900 con cámara clara, a partir de las estructuras originales. Las fotografías se realizaron en un microscopio ZEISS BX50, dotado de sistema fotográfico y a partir de los moldes obtenidos. Se utilizó película diapositiva KODACHROME ELITE de 100 ASA de sensibilidad.


1.3.3.4. Estados preimaginales


Huevo

Los huevos fueron obtenidos a partir de puestas realizadas en el campo y en laboratorio, en ambos casos observando donde eran depositados por la hembra y recogiéndolos seguidamente. También se obtuvieron por disección de hembras grávidas, separando el tórax del abdomen y abriendo este último longitudinal y ventralmente, para extraer mediante pinzas los huevos maduros que se encontraban en su interior. A continuación fueron conservados en alcohol al 70% con una pequeña cantidad de glicerina hasta el momento de ser examinados al microscopio.

Para realizar las mediciones de longitud y anchura, los huevos fueron montados en portaobjetos excavados con glicerina y agua al 50%, siendo devueltos después de las manipulaciones al líquido conservador. También se ha calculado el índice longitud/anchura del huevo que algunos autores (LUFF, 1981, HOWARD & KISTNER, 1978) han encontrado como significativo para la separación de especies.

El corion fue examinado al microscopio, montando diez preparaciones por especie, cortando las regiones polares y, a continuación, longitudinalmente, la zona central, de tal forma que cada huevo quedó dividido en cuatro partes, montando luego todo en líquido de Hoyer en el portaobjetos y cubriendo cada pieza con un cubreobjetos individual (figura 14).

Para medir la densidad de las estructuras coriónicas, se contó el número de celdas que eran total o parcialmente cortadas por una línea de 0,1 mm de longitud. Fueron realizadas diez mediciones en posiciones y direcciones al azar en cada preparación.

El tamaño de las celdas se midió escogiendo diez celdas al azar en cada una de las preparaciones.

Todas las medidas fueron tomadas en un microscopio ZEISS 4746209900 provisto de cámara clara.

Fueron examinados un total de 97 huevos. También se midieron un total de 287 adultos con objeto de estudiar las relaciones entre tamaño del huevo y del adulto.

En todas las especies, tanto huevos como adultos provenían de la misma población, para evitar posibles variaciones locales.

Los dibujos fueron realizados con el microscopio provisto de cámara clara utilizado en la toma de medidas. Las fotografías se realizaron en el mismo aparato, utilizando un adaptador para cámara fotográfica y película ILDFORD PAN F de 50 ASA de sensibilidad.


Larvas y pupas

Las larvas fueron obtenidas principalmente a partir de huevos puestos en laboratorio. Algunas larvas pertenecientes a los últimos estadíos se consiguieron examinando la rizosfera de los pastizales donde se desarrollan.

Las pupas fueron obtenidas, bien de la misma forma, bien dejando pupar en el laboratorio a las larvas procedentes del campo o del laboratorio.

Después de recolectar las larvas, se dispusieron en terrarios de plástico con suelo y vegetación procedente del lugar de recogida de las mismas, desmontándolos en diferentes fechas para anotar el estado en que se encontraba el insecto.

Para su estudio, larvas y pupas fueron conservadas en alcohol al 70% con unas gotas de glicerina.

Las piezas bucales fueron montadas en preparaciones microscópicas con líquido de Hoyer, aclarando, cuando fue necesario, por inmersiones durante 2-3 horas en ácido láctico.

Las antenas se montaron de igual forma para su estudio, en portaobjetos excavados y sin utilizar ningún procedimiento de aclarado.

Los dibujos fueron realizados en un microscopio ZEISS 4746209900 y una lupa binocular ZEISS 4746229900 provistos ambos de cámara clara.


1.3.4. CICLO BIOLOGICO

Para el desarrollo de diferentes aspectos del estudio sobre el ciclo biológico, se hace necesaria la cría en cautividad de las especies objeto del mismo, procedimiento éste que entraña numerosos problemas y dificultades. Generalmente, los diferentes estados desarrollan un tipo de vida cuyas condiciones son de compleja reproducción en laboratorio, siendo necesaria además una drástica reducción del espacio requerido para su desarrollo, con el objeto de que esta cría en cautividad sea operativa.

Al ser muy escasos los conocimientos que poseemos sobre la biología de este grupo de cerambícidos, las dificultades se multiplican, principalmente en lo que se refiere a alimentación y prevención de infecciones fúngicas y bacterianas, una de las principales causas de mortalidad en los estados preimaginales.

Partiendo de los estudios realizados por distintos especialistas en cría de insectos xilófagos (CAMPADELLI, 1975a, 1975b, 1982; NOTARIO & BARAGAÑO, 1978; VIEDMA ET AL., 1983; MORON, 1987; IGLESIAS ET AL., 1989; 1990), hemos puesto a punto una técnica para la cría en cautividad de Iberodorcadion que nos ha permitido completar el ciclo de las cuatro especies estudiadas.

En primer lugar, vamos a describir esta metodología, utilizada en diferentes partes del presente trabajo, para después señalar las particularidades de cada apartado del estudio del ciclo biológico.


1.3.4.1. Desarrollo del ciclo biológico en laboratorio.

Los adultos se disponen por parejas en terrarios de 25 x 15 cm2 de base, donde se ha situado un rectángulo de pradera de la localidad de origen, de las mismas medidas y 10-12 cm de profundidad. Estos terrarios se mantienen con riegos regulares cada 3-4 días para conservar la humedad, sin ningún tipo de aporte adicional, excepto en los casos en los que se mantienen los imagos durante mas de dos semanas, en los que es necesario aportar hojas de gramínea para alimentación, al agotarse las originales.

En este medio se desarrolla la actividad de los imagos, incluyendo cópulas y puestas. Tras un periodo variable, en el que se ha comprobado que la hembra ha realizado varias puestas, se traspasan los insectos a otro terrario similar, para desmenuzar la rizosfera a la búsqueda de los huevos. Se trata de un método tedioso, pero todos los intentos de que la puesta se realice en otras condiciones (suelo sin vegetación, papel secante, etc.) no han dado resultado. Por otro lado, el mantenimiento en terrarios de menor tamaño, que hicieran mas rápida la búsqueda de los huevos, no produce los mismos resultados, ya que los insectos se muestran muy inquietos, no desarrollando su comportamiento habitual. Por el contrario, en terrarios de las dimensiones utilizadas, tras un período de unas pocas horas, los Iberodorcadion dejan de intentar escalar las paredes y desarrollan una actividad normal.

Una vez localizados los huevos en la rizosfera, se trasladan con ayuda de un pincel humedecido a unos recipientes de plástico opaco de 5 cm de diámetro y 2 cm de profundidad, provistos de rizomas sobre los que se deposita una fina capa de arena. Los huevos son colocados directamente sobre la arena, permaneciendo en esas condiciones, tapados y sin ningún aporte de humedad hasta la eclosión de las larvas. Este momento se observa sin necesidad de manipular los huevos, ya que al estar situados encima de la capa de arena, y separados unos de otros, puede detectarse a simple vista la rotura del corion y el orificio por el que ha salido la larva.

Las larvas, tras eclosionar, atraviesan la arena y se internan en los rizomas situados en el fondo del recipiente, lugar en donde es fácil localizarlas.

Las pequeñas larvas neonatas son inmediatamente trasladadas a otros recipientes del mismo tamaño provistos de una papilla semisintética para su alimentación. Las larvas se ubican aisladamente, una por recipiente, para evitar el canibalismo y, además, controlar el crecimiento de cada individuo particular.

Las dietas sintéticas y semisintéticas han sido ampliamente empleadas para coleópteros xilófagos con excelentes resultados, principalmente a partir de larvas adultas para la obtención de imagos (CAMPADELLI, 1975a, 1975b, 1982; NOTARIO & BARAGAÑO, 1978; VIEDMA ET AL., 1983; IGLESIAS ET AL., 1989; 1990). Tras diferentes pruebas con varias dietas en estos y otros Cerambycidae (HERNÁNDEZ, 1994), se utilizó una dieta semisintética descrita por (VIEDMA ET AL., 1983), en la que se utilizó como componente específico rizomas de gramíneas pratenses procedentes de las praderas donde viven los Iberodorcadion.

La composición de la dieta semisintética empleada se encuentra en la tabla de la figura 15 (. El método de preparación es el siguiente:

Se prepara la solución de nipagina y se mezcla con el agar y el agua destilada en un recipiente; a continuación se coloca en un hornillo eléctrico hasta que comienza a hervir, momento en que se incorporan el resto de los componentes.

La papilla obtenida permite su conservación en frigorífico (entre 2 y 5 grados centígrados) durante períodos extremadamente largos (nosotros hemos llegado a conservarla durante 1 año).

Las larvas fueron mantenidas en recipientes con esta dieta, que no precisa ningún aporte extra de ningún tipo. Tras la primera muda, fueron trasladadas a recipientes de igual diámetro pero de 6 cm de profundidad, donde se mantuvieron hasta la pupación, cambiando la papilla cuando ésta se observaba excesivamente seca o agotada.

La pupa se mantuvo en el mismo medio hasta su transformación en imago. Este quedaba inmóvil en la cámara pupal realizada entre los restos de papilla, pudiendo ser conservado en los mismos recipientes durante su diapausa.


1.3.4.2. Fenología

El muestreo para el estudio fenológico se llevó a cabo durante dos años consecutivos (1989 y 1990) en las localidades señaladas en la tabla de la figura 16. Durante estos dos años, se realizó como mínimo un muestreo semanal desde enero hasta septiembre, recorriendo durante 30 minutos un área aproximada de 200 m2, capturando los imagos que se encontraban en superficie o debajo de las piedras. Además, cada 15 días, de enero a diciembre, se realizó un muestreo de rizosfera, extrayendo cuatro secciones de suelo de 0,1375 m2 y 20 cm de profundidad, a la búsqueda de estadíos inmaduros. El procedimiento de extracción de los mismos fue el examen minucioso de esta sección de suelo, ya que la utilización de métodos tradicionales de extracción (embudos de Berlesse, flotación) son válidos únicamente para las larvas de segundo o tercer estadío, pero no para el resto de estados que, debido a su ubicación e inmovilidad, no son correctamente extraídos de la muestra de suelo mediante estos métodos.

Los muestreos fueron realizados en la misma zona de cada localidad y aproximadamente a la misma hora (mediodía solar).

Debido a las limitaciones del método de extracción de estados preimaginales (escasa superficie muestreada) no se han utilizado estos datos para realizar un estudio fenológico detallado de los mismos, sino únicamente para comprobar el ajuste/desfase del ciclo biológico desarrollado en laboratorio con el natural.

El muestreo de imagos es mucho más representativo, por lo que se ha utilizado como indicador del patrón fenológico de estas poblaciones.

Durante el año 1989 se realizó un muestreo intensivo de imagos, con varias visitas semanales a las estaciones del Puerto de la Morcuera y el Puerto de los Cotos, utilizando el mismo sistema que el muestreo bianual.

Con los datos obtenidos (nº de ejemplares/muestreo) se elaboraron los gráficos fenológicos, de dos maneras diferentes:
- En el muestreo bianual se calculó la media de capturas mensual, dividiendo el número total de ejemplares entre el número de muestreos realizados.
- En el muestreo intensivo, se calculó la media de capturas decenal, por el mismo sistema.

El objetivo perseguido al agrupar los datos de esta manera es una doble homogenización del muestreo: por un lado, permite considerar un número desigual de muestreos por semana y, por otro, al ser mayor el período considerado que la frecuencia de muestreo, se compensan aquellos en los que las condiciones meteorológicas puntuales (lluvia, viento) podrían falsear los mismos.


1.3.4.3. Factores climáticos.

Para estudiar la influencia de los factores climáticos en el comienzo del ciclo y en las fluctuaciones de actividad, se han utilizado los datos obtenidos en los muestreos del Puerto de los Cotos, así como los proporcionados por el Instituto Español de Metereología (Observatorio del Retiro, Madrid), sobre la estación metereológica del Puerto de Navacerrada.

La elección del Pto. de los Cotos como localidad para la realización del estudio, tiene una doble justificación: por un lado se encuentra muy próxima a la estación metereológica el Puerto de Navacerrada, que es de la que el Instituto Español de Metereología dispone de una mayor regularidad en las medidas y en la que más parámetros climáticos se consideran de toda la Sierra de Guadarrama. Por otro lado, y aunque presumiblemente sigan el mismo patrón, nos permite el estudio de dos especies distintas que al convivir en la misma localidad, han podido ser estudiadas conjuntamente, tratándose además de especies bien separadas filogenéticamente: I. (H.) hispanicum e I. (H.) graellsi.

El tratamiento de los datos de captura ha sido similar al empleado en el estudio fenológico: mensual para el período 1989-1990 y decenal para el muestreo intensivo de 1989. Los valores de los parámetros metereológicos se han ajustado a estos intervalos, utilizando las medias mensuales y decenales de la estación metereológica del Pto. de Navacerrada.

En el muestreo de 1989 se consideró otra medida tomada sobre el terreno, que fue la permanencia de nieve sobre la pradera, midiéndose mediante el cálculo del porcentaje aproximado de superficie cubierta.

Los parámetros climáticos utilizados aparecen reflejados en la tabla de la figura 17.


1.3.4.3. Longevidad de los distintos estados, crecimiento y desarrollo.

Los huevos fueron extraídos de la pradera al observar la realización de la puesta por parte de la hembra, cortando con ayuda de una cuchilla tipo «cuter» un cilindro de suelo de aproximadamente 2-3 cm de diámetro, y examinando los rizomas extraídos. A continuación fueron depositados en las condiciones que se describen en el apartado de desarrollo del ciclo biológico en laboratorio hasta su eclosión, examinándose 2 veces al día.

Las larvas y pupas fueron mantenidas según lo descrito anteriormente, contabilizando desde su eclosión hasta la pupación y, debido al medio de desarrollo, que exige una mayor manipulación de las mismas, fueron examinadas cada dos días.

Los adultos se dispusieron en terrarios del tipo de los descritos, siendo examinados como mínimo dos veces al día.


1.3.4.4. Crecimiento y desarrollo

Para el desarrollo y observación de los diferentes estados, se ha utilizado la metodología de cría en cautividad expuesta más arriba. En el estudio de la maduración y número de huevos en la hembra, se realizaron seis muestreos entre los meses de marzo y mayo de 1995 en la localidad del Puerto de Los Cotos (Madrid), colectando en cada uno de ellos un número variable de hembras, que fueron conservadas en líquido de Scheerpeltz para su traslado al laboratorio, en el cual se procedió a la separación del abdomen y posterior disección dorsal del mismo, extrayéndose ambos ovarios y la totalidad de huevos ya maduros.


1.3.4.5. Sensibilidad a los diferentes factores ambientales críticos.


Temperatura

Los insectos han sido mantenidos en los medios detallados en el apartado 1.3.4.1., depositándose los recipientes empleados en el interior de una cámara frigorífica y de una estufa, lo que nos proporcionó unas temperaturas constantes de 3, 11 y 45 grados centígrados. Otros individuos se mantuvieron a temperatura variable, de 20oC-25oC y 30oC-35oC en el interior de una cámara provista de calefacción y en un intervalo de 20oC-45Co al aire libre. Esto nos proporcionó un gradiente de temperaturas suficiente como para estudiar el desarrollo del ciclo en todas las condiciones que pueden darse en el biotopo natural, y superando éstas para observar los resultados de casos extremos.

En el caso de los huevos, fueron mantenidos en las diferentes temperaturas durante tiempo variable, depositándolos a continuación en condiciones normales (20-22oC) para observar si continuaba su desarrollo o había quedado interrumpido. En los demas estados, el mantenimiento de las condiciones experimentales continuó, bien hasta su paso al siguiente estado, bien hasta la muerte del individuo.

El experimento se realizó sobre 32 huevos, 25 larvas, 7 pupas y 27 imagos.


Sequía

Los diferentes estados fueron mantenidos en ausencia total de humedad bien hasta su paso al siguiente estadío, bien hasta la muerte del individuo. Los huevos fueron depositados sobre arena completamente deshidratada. Las larvas se desarrollaron sobre papilla semisintética previamente deshidratada mediante calor. Las pupas se mantuvieron también en dieta semisintética deshidratada. Por último, los imagos se depositaron en terrarios sin vegetación, con un fondo de papel secante. Con estos últimos, hubo una limitación en las condiciones de deshidratación, ya que el alimento proporcionado tuvo que consistir en hojas cortadas de gramínea, lo que supone un aporte de humedad, ante la imposibilidad de ser alimentados con ningún nutriente deshidratado.

Se experimentó sobre dos grupos de 4 huevos, 4 larvas, 2 pupas y 8 imagos.


Inundación

Los individuos de todos los estadíos fueron depositados en terrarios como los descritos para los imagos, provistos de orificios de drenaje en el fondo de los mismos.

La inundación de la pradera se produjo mediante el vertido de medio litro de agua por terrario de forma repentina y con diferente frecuencia: dos vertidos/dia, 1 verdido/dia, 1 vertido/3 días y 1 vertido/7 días. En todos los casos, las inundaciones periódicas fueron prolongadas durante siete días.

La existencia de orificios de drenaje en el terrario impedía el encharcamiento contínuo del mismo, aunque se practicaron algunas inundaciones en estas condiciones de encharcamiento con el objeto de comparar los resultados con las descritas anteriormente.

Se utilizaron dos terrarios con aproximadamente 10-12 huevos, 4 larvas y 4 imagos, así como dos pupas en uno de ellos.


Carencia de alimento

Fueron mantenidas larvas de todos los estadíos e imagos en condiciones normales de humedad y temperatura, pero sin ningún tipo de aporte alimenticio: las larvas se depositaron en recipientes con tierra y los imagos en terrarios únicamente con suelo y algunas plantas no gramináceas.

En total fueron utilizadas 12 larvas y 28 imagos en las condiciones descritas.


1.3.4.6. Períodos desfavorables, alimentación y desarrollo general del ciclo.

Los resultados obtenidos en estos apartados se basan en las observaciones directas realizadas en el campo, y confirmadas por las realizadas en laboratorio en las diferentes experiencias desarrolladas, así como en el desarrollo del ciclo en 5-7 terrarios por especie (sobre las cuatro estudiadas en este trabajo) con 2-4 individuos cada uno, mantenidos en todo momento en condiciones normales, con el objeto de estudiar su desarrollo únicamente con las alteraciones propias de la cría en cautividad.

Para el estudio de los efectos sobre la vegetación, se prepararon terrarios de dos tamaños: 50 x 30 cm y 25 x 15 cm de superficie con distintas concentraciones de imagos (2, 4, 8 y 10 individuos en cada uno), observándose y anotándose diariamente la evolución de las gramíneas presentes. Estos terrarios se mantuvieron hasta el agotamiento de la pradera o la finalización del período activo de los insectos.


1.3.5. ETOLOGIA

Para este apartado del estudio biológico se realizaron observaciones tanto en campo como en cautividad, por ser algunas de ellas más eficazmente observadas y controladas en laboratorio. En este último caso, se emplearon terrarios como los descritos para el ciclo biológico, donde se mantuvieron Iberodorcadion en diferentes cantidades.

Para el estudio de algunos aspectos, se utilizaron diagramas de flujo o diagramas de secuencias etológicas. La construcción de los mismos parte de la observación y anotación de las actividades realizadas por diferentes individuos, con referencia a la anterior actividad llevada a cabo. De esta forma se obtienen una serie de valores sobre la continuidad de una actividad por otra determinada. Una vez recogidos todos los datos, podemos representar los distintos «flujos» por una flecha de un grosor proporcional, o incluyendo el número de ocurrencias de la sucesión, uniendo las dos actividades, con la punta de la flecha dirigida a la segunda actividad realizada. Con ello se obtiene un diagrama donde se encuentran representadas todas las actividades realizadas y una serie de flechas que nos indican cuales son las secuencias más habituales de actividad.

Para el estudio de la comunicación acústica, se grabó la estridulación de ambos sexos en las cuatro especies estudiadas. Estas grabaciones fueron realizadas de forma individual, sometiendo a todos los individuos al mismo tipo de perturbación. Se registraron en laboratorio, con un cassette SONY TCM-12 y un micrófono dinámico multidireccional con telemaniobra.

La grabación obtenida se reprodujo en un magnetófono de bobina abierta UHER 6000 y se estudiaron con un Mingograph 420 System.
Para determinar el espectro de frecuencia, se utilizó una tarjeta Sound Blaster 16 con Advanced Processor Upgrade, y se trató con el paquete informático MATLAB, equipado con Tool Box.



1.3.6. ESTUDIO BIOLOGICO COMPARATIVO

Los datos biológicos obtenidos en las cuatro especies estudiadas en el presente trabajo se han comparado con los disponibles para otras especies de la tribu. Las especies consideradas han sido las siguientes:


Dorcadion (Dorcadion) politum (*)
D.(D.) cephalotes (*)
D.(Autodorcadion) elegans (*)
D. (Pedestredorcadion) arenarium subcarinatum (+)
D. (Pedestredorcadion) etruscum (+)
Eodorcadion humerale (*)
E. carinatum (*)
E. lutschniki (*)
E. grumi (*)
E. ptyalopleurum (*)
E. leucogrammum (*)
E. quinquevittatum (*)

Los datos de las especies marcadas con (*) han sido obtenidos de CHEREPANOV (1983). Los de aquellas marcadas con (+) son aportados por FABRI & HERNÁNDEZ (en prensa).

Con el objeto de estudiar la agrupación de las 16 especies consideradas, se ha calculado la matriz de distancias entre todos los caracteres de tipo biológico considerados, codificándolos como cualitativos multiestado, y empleando el índice de Gower como medida de similitud, tal y como se ha descrito previamente. A partir de la matriz obtenida, se ha llevado a cabo un análisis de componentes principales del tipo UPGMA.


1.3.7. AUTOECOLOGIA


1.3.7.1. Densidad de la población

Uno de los métodos más utilizados para estimar la densidad absoluta de una población es el denominado «método de los cuadrantes» (ANDREWARTHA, 1970), que consiste básicamente en el conteo de los individuos que aparecen en un cierto número de cuadrados de lado conocido y elegidos al azar en el terreno que ocupa la población.

De esta manera podemos obtener la media de individuos por cuadrante y, conociendo el área del cuadrado de muestreo y el área total, realizar una estimación de la densidad absoluta de la población.

Este método ha sido más utilizado en botánica que en zoología, debido a la inmovilidad de los vegetales frente a la gran movilidad que suelen presentar los animales. En nuestro caso, dado el apterismo y hábitos de los Iberodorcadion, es una técnica utilizable, ya que la movilidad de estos insectos no es muy grande, siendo muy improbable que un individuo pase de un cuadrado a otro en el intervalo de conteo.

En el presente estudio se han realizado dos muestreos separados en el tiempo en cada población, hacia las fechas en que se presupuso, partiendo de los datos de años anteriores, que existiría una mayor densidad de población. El número de cuadrantes elegido ha sido de 150 a 200 por muestreo, con un área individual de 1 m2. Los cuadrantes se situaron al azar sobre un mapa en el que se habían marcado dos ejes de coordenadas, descartando aquellos que caían en lugares atípicos (arbustos, árboles, carreteras, etc.). Se contó exaustivamente el número de individuos que aparecían en cada uno de los cuadrantes, así como su disposición espacial en el mapa.

A pesar de tratarse de un método de estimación de la densidad absoluta, nosotros lo hemos utilizado como medida de la densidad relativa, ya que existe una gran dificultad en definir los límites reales del área total estudiada, habiendo considerado más riguroso calcular como resultado el número de individuos por metro cuadrado.


1.3.7.2. Distribución de la población

Supongamos que en un área total de estudio situamos un número n de cuadrantes con un área determinada mucho menor que el área total, denominamos p a la probabilidad de que un individuo libre se sitúe en un cuadrante dado, y q a la probabilidad de que no se sitúe en ese cuadrante. Es evidente que p+q=1, ya que un individuo puede situarse o no situarse, exclusivamente. La distribución de frecuencias de los cuadrantes que presentan 0, 1, 2, 3, ... individuos, se ajusta a la serie de Poisson siempre y cuando p sea pequeña comparada con q, y n sea grande (ANDREWARTHA, 1970; MARGALEF, 1986).

Para comprobar si la distribución de frecuencias observadas en los muestreos se ajusta a la distribución de Poisson y puede, por lo tanto, ser atribuida al azar, se realizó un test de bondad de ajuste, entre los valores observados y los esperados en el caso de que la distribución se ajustara a la de Poisson, y que se pueden calcular según la expresión:

Donde Px es la probabilidad de hallar 0, 1, 2, ... individuos en un cuadrante, n es el número de cuadrantes muestreado, m es el número medio de individuos por cuadrante, y e es la base de los logaritmos neperianos (2,7183).

Se admite que existe coincidencia con la serie de Poisson si el valor absoluto del estadístico d es menor de 1,96

Es conveniente finalizar la secuencia cuando la frecuencia de individuos esperados es inferior a 5, agrupando todos los valores por debajo de éste en una única clase de frecuencia.

Si la población difiere estadísticamente de la serie de Poisson, d puede ser empleado para conocer el tipo de distribución que presentan los datos observados:

- Si d > 1,96, la distribución es contagiosa, o en grupos.

- Si d < -1,96, la distribución es uniforme.

La distribución de Poisson presenta dos propiedades importantes, la primera de ellas consiste en que en una distribución de Poisson todos los individuos son independientes entre sí, y la segunda que cada cuadrante (o punto de muestreo) tiene la misma probabilidad de ser elegido.

La primera de las propiedades no puede ser controlada por el investigador, ya que es una característica propia de las especies estudiadas. La segunda de las propiedades hemos intentado respetarla, eliminando los cuadrantes que por azar caían en zonas atípicas. No obstante, en caso de que los datos observados no se ajusten a la distribución de Poisson, ambos aspectos deben ser tenidos muy en cuenta en la interpretación de los resultados.


1.3.8. Bibliografía e índices

En el capítulo de bibliografía se han incluido todas las referencias citadas a lo largo del texto, por orden alfabético de autores y, dentro de cada uno, por orden cronológico de publicación.

Se incluye un índice detallado de todos los apartados del trabajo, así como un índice de las figuras incluidas.

Se incluyen tres apéndices en los que se señalan los autores de taxones animales y vegetales que aparecen a lo largo del texto, así como una relación de todas las asociaciones fitosociológicas citadas.