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Introducción
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) hispanicum
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) ghilianii
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) perezi
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) graellsi
Variabilidad interespecífica
Conclusiones y discusión

Todo esto ha llevado, desde hace mucho tiempo, a la descripción de buen número de especies, subespecies y variedades que posteriormente han sido sinonimizadas.

En cuanto a especies se refiere, se viene utilizando la morfología pronotal como carácter principal en la sistemática del grupo, (VIVES, 1976, 1983, 1984), mientras para subespecies y variedades se emplean otros caracteres, como forma, tamaño y, principalmente en las variedades, el color y distribución del tomento.

El alto grado de variabilidad antes mencionado hace que muchos de estos caracteres no sean válidos en absoluto, como ocurre en un elevado número de variedades basadas principalmente en el tomento elitral y en la coloración de patas y antenas. Estos han sido tratados tradicionalmente como caracteres cualitativos, pero resultados obtenidos en este trabajo y otros anteriores (HERNÁNDEZ, 1991a) nos indican que muchas de estas variedades pueden deberse a caracteres cuantitativos, de tal manera que las descripciones existentes se correspondan con los grados extremos de variabilidad del carácter, apareciendo sin embargo un gradiente completo desde estos fenotipos hasta la forma típica. Esta confusión es consecuencia directa de la total ausencia de estudios en conjunto sobre la variabilidad de estas especies, como se han realizado en otros grupos de Coleoptera (ZULUETA, 1925; SUSTEK, 1982, 1983). Dentro de los Iberodorcadion creemos necesario destacar las observaciones de ESCALERA (1902), que contrariamente al resto de entomólogos de la época, manifiesta la inconveniencia de nominar multitud de variedades «basadas sobre detalles tan nimios como la presencia o ausencia de una faja pubescente en los élitros, o como las patas negras o rojas, haciendo esos autores abstención de los ejemplares intermedios» (sic).

Ahora bien, tras examinar extensas series de individuos pertenecientes a las especies estudiadas, se ha comprobado que existen caracteres considerados tradicionalmente más sólidos (como la costilla y las callosidades protorácicas, por ejemplo) que presentan también variabilidad, aunque pueda ser en menor grado.

Todo esto hace que, en muchas ocasiones, se deban utilizar combinaciones de caracteres para la determinación de una especie, de tal forma que a la hora de determinar un ejemplar, y en caso de fallar alguno de los caracteres diagnósticos, se deba recurrir a los siguientes, y de este modo asignarlo a un taxón específico o a otro en función del mayor número de caracteres coincidentes. De esta forma, hay ocasiones en las que, de no disponer de una serie numerosa de ejemplares de la misma población, resulta harto dificultoso averiguar de que especie se trata, recurriéndose en muchos casos a la distribución geográfica.

Sin duda alguna, esto denota una deficiencia en los caracteres tradicionalmente empleados para la sistemática del género, o bien la necesidad de adoptar otros criterios diferentes a la hora de definir las distintas especies de Iberodorcadion.

En cualquier caso, ello excede del alcance del presente trabajo, debiéndose abordar desde un estudio conjunto de todo el género.

Debido a esto, y hasta que un trabajo de tal envergadura sea llevado a cabo, hemos decidido utilizar los criterios de VIVES (1976, 1983, 1984) para definir de alguna forma las poblaciones con las que hemos trabajado, no sin dejar constancia de que ésta deba ser revisada bajo un enfoque más global. No obstante, en cada una de las especies estudiadas, así como en diferentes capítulos de este estudio se irán mencionando las peculiaridades y contradicciones que vayamos encontrando, pero sin proponer nuevas reordenaciones y/o sinonimias, al tratarse, como ya hemos mencionado, de un grupo de especies demasiado reducido para lanzar conclusiones sistemáticas definitivas. La única excepción será en cuanto a algunas subespecies o variedades se refiere, donde si podemos disponer de datos suficientes como para aclarar su validez.


3.1. Iberodorcadion (Hispanodorcadion) hispanicum (Mulsant, 1851)

Descrito por Mulsant en 1851, es la especie tipo del subgénero Hispanodorcadion Vives, 1976. Posteriormente fueron descritas distintas especies actualmente sinonimizadas con I.(H.) hispanicum: CHEVROLAT (1862) describe Dorcadion encaustum y Dorcadion nigrolineatum en base a ejemplares procedentes de «Hispania»; estas descripciones son bastante escuetas e incompletas. En 1870, el mismo CHEVROLAT considera a D. encaustum como variedad hembra de D. hispanicum, y en 1884, GANGLBAUER sinonimiza D. nigrolineatum con D. hispanicum. Posteriormente, PIC (1907) describe Dorcadion diversepubens, sinonimizado con D. hispanicum por BREUNING (1962).

En 1908, ESCALERA describe Dorcadion nudipenne, localizado en la cuenca del río Riaza y con una serie de características que, según este autor, lo asemejan a I.(H.) ghilianii. A continuación transcribimos la descripción original:

Loc: Cuenca del Riaza.
Cuerpo notablemente estrecho y alargado, más que Ghiliani, al cual recuerda: costilla frontal lisa, ancha y asurcada, con la media protorácica igualmente lisa, ancha y saliente, pero apenas asurcada, flanqueada por una línea muy fina pubescente, blanca y el resto granujiento y calvo sin callosidades; élitros con la sutura lisa y muy saliente, ancha, flanqueada por dos estrechas fajas longitudinales blancas y el resto calvo y rugoso, menos en el margen, finalmente pubescente de blanco y en algún caso con una faja estrecha humeral del mismo color; sin costillas ni aun vestigios; patas y antenas fuertes y rojas ó pardo rojizas.

Dorcadion nudipenne fue considerada como especie posteriormente por distintos entomólogos (PIC, 1911; BREUNING, 1962) hasta que VIVES (1983), en su revisión del género Iberodorcadion la considera subespecie de I.(H.) hispanicum. Tras examinar la descripción original, así como varios ejemplares de I.(H.) hispanicum ssp. nudipenne, creemos que sería necesario revisar el status del mismo, ya que no cumple con las características de la especie I.(H.) hispanicum al presentar callosidades protorácicas muy poco aparentes sin ninguna zona plana brillante y la sutura ampliamente desnuda.

Tanto para I.(H.) hispanicum como para I.(H.) hispanicum ssp. nudipenne sensu VIVES, 1983, han sido descritas diferentes variedades, atendiendo principalmente al tomento elitral.



I.(H.) hispanicum Mulsant, 1851

var. nigrolineatum Chevrolat, 1862 (figura 20b, pág. 105).

Descrito como especie, en base a ejemplares con las bandas de tomento mucho más anchas de lo normal, de tal forma que los espacios desnudos quedan como finas líneas negras, fue considerado como variedad de I.(H.) hispanicum por GANGLBAUER (1862).

var. encaustum Chevrolat, 1862

Descrito también como especie, el mismo CHEVROLAT (1870) la reconoce como variedad hembra de D. hispanicum. Carácterizado por presentar el cuerpo completamente negro, desprovisto de tomento.

var. erythropus Lauffer, 1901

Descrita en base a ejemplares con las patas y el primer artejo antenal de color rojo.

var. brunneofasciatum Lauffer, 1901 (figura 20f, pág. 105)

Tomento de las bandas dorsales de los élitros de color pardo-rojizo en mayor o menor extensión.

var. albidipenne Pic, 1907 (figura 20d, pág. 105)

Descrito para ejemplares con las bandas de tomento blanco totalmente unidas sin espacios negros, salvo una pequeña zona humeral y la zona lateral.

var. multilineatum Pic, 1907

Descrito por Pic (1907) fue sinonimizada por Breuning (1962) con la var. nigrolineatum.

var. cebollerense Lauffer, 1911
Para ejemplares de gran tamaño con ausencia de la banda lateral.

var. humerale Lauffer, 1911 (figura 20c, pág. 105)

Descrito en base a ejemplares con los élitros cubiertos de tomento blanco, dejando sólo una faja humeral y el espacio infrahumeral desnudos y brillantes.

Fue descrita originalmente como aberración de D. hispanicum var. cebollerense.

var. griseopubescens Lauffer, 1911

Descrita para los ejemplares con los élitros casi completamente cubiertos de tomento gris o blanco amarillento y con la banda dorsal corta. BREUNING (1962) lo considera sinónimo de la var. albidipenne.

var. eubruneum Breuning, 1947 (figura 20e, pág. 105)

Para los ejemplares con las bandas de tomento de color pardo.

var. holobrunneum Breuning, 1947 (figura 20g, pág. 105)

Descrita para los ejemplares con la banda sutural blanca, la dorsal parda al menos en su mitad y la humeral blanca únicamente en el ápice.



var. mibrunneum Breuning, 1947

Descrita originalmente por BREUNING (1947), para ejemplares como la var. bruneofasciatum, pero con la dorsal más ancha, es sinonimizada por VIVES (1983) con la var. brunneofasciatum Lauffer.

var. erythropoides Heyrovsky, 1964

Considerada sinónima por VIVES, 1983 de la var. erythropus Lauffer, 1901.

Así pues, tras la revisión del género Iberodorcadion (VIVES, 1983) quedaron un total de nueve variedades de I.(H.) hispanicum.

I.(H.) hispanicum ssp. nudipenne Escalera, 1908 sensu VIVES, 1983
var. riazanum Pic, 1910

Descrita para los ejemplares con las patas y primeros artejos antenales negros.

var. seminudipenne Breuning, 1947

Para los ejemplares con la banda humeral casi completa y con tomento amarillento disperso en la superficie elitral.

Con el objeto de estudiar la variabilidad intraespecífica de I.(H.) hispanicum, se han estudiado un total de 734 ejemplares, relacionados en el capítulo de material y métodos.


3.1.1. VARIABILIDAD

Se han encontrado un elevado número de caracteres variables en esta especie, que principalmente se refieren a la extensión y fusión de las bandas de tomento elitral, coloración de las mismas, tamaño del insecto y coloración del tegumento.

Las variedades descritas parecen corresponder a los estados extremos de algunos de estos caracteres, o la conjunción de varios de ellos en un solo ejemplar. Los caracteres considerados y sus diferentes estados están reflejados en las tablas de las figuras 21 y 22 (Págs. 110 y 111). Las diferentes frecuencias se encuentran en la tabla de la figura 23. Con objeto de estudiar la dependencia/independencia entre los distintos caracteres, se ha realizado un test chi- cuadrado de independencia de caracteres; los resultados se encuentran reflejados en la tabla de la figura 24.


3.1.1.1. Ausencia/presencia de tomento

La forma típica de I.(H.) hispanicum presenta tomento, generalmente de color blanco, distribuido en forma de bandas longitudinales en élitros, pronoto y cabeza. En ejemplares senescentes, es frecuente que este tomento se vaya perdiendo gradualmente debido al roce, pudiendo encontrar individuos donde el tomento ha desaparecido casi completamente. Esta variabilidad se encuadraría dentro de lo que PALACIOS VARGAS (1980) denomina variabilidad extrínseca traumática.

Otro tipo de variabilidad que encontramos con respecto a este carácter, consiste en la total ausencia de tomento en algunos individuos, no estando debida esta vez al roce, sino a características genéticas. Hemos podido comprobar que individuos recién emergidos de la cámara pupal presentaban esta característica, por lo que se puede descartar la pérdida de tomento por cualquier tipo de factor extrínseco. Por otro lado, no hemos encontrado ninguna gradación en este carácter, al no aparecer formas intermedias con ausencia parcial de tomento. Otro dato interesante es que la totalidad de los ejemplares que han presentado esta característica (un total de 30) han resultado ser hembras. Este carácter es el que define la var. encaustum Chevrolat, 1862.

Todo esto nos indica un determinismo genético cualitativo para este carácter, que además estaría ligado al sexo, al manifestarse exclusivamente en hembras, o bien en una proporción bajísima en los machos, aunque esta última posibilidad resulta poco probable, al no haber sido nunca citado el caso de un macho sin tomento.

La proporción de individuos con ausencia total de tomento (no debida a factores extrínsecos) es relativamente baja, de un 4,26% en el total de ejemplares estudiados (figura 23).

Este carácter condiciona la expresión de los 13 caracteres siguientes, al refererirse éstos a la longitud, distribución y color de las bandas de tomento. Con respecto a los tres caracteres restantes, la presencia/ausencia de tomento es independiente de la coloración del tegumento, mientras aparece asociada al tamaño del insecto y al sexo (para un þ=0,01)(figura 24). Esta dependencia es explicable debido a que, como se ha comentado, la ausencia de tomento ha aparecido exclusivamente en hembras, siendo éstas además, tal y como se verá más adelante, de mayor tamaño medio que los machos (figura 23).


3.1.1.2. Longitud de la banda dorsal (figura 25).

La banda dorsal en la forma típica de I.(H.) hispanicum va desde el margen basal hasta la zona apical del élitro. En los ejemplares estudiados se ha encontrado una variabilidad relativamente baja, aunque continua, en este carácter, abarcando desde aquellos individuos que presentan una banda dorsal corta, aproximadamente de 1/3 de la longitud total del élitro, hasta otros con la banda completa, incluso fusionada en el ápice con la presutural y/o humeral (figura 25).

Para estudiar la variación de este carácter, se han dividido los individuos en tres categorías:

1.La dorsal no llega a la mitad elitral, pero sobrepasa el cuarto basal.

2.Sobrepasando la mitad elitral, sin llegar al cuarto apical.

3.Alcanzando el cuarto apical.

No se ha encontrado ningún individuo en el que la dorsal no sobrepase el 1/4 basal o esté ausente, excepción hecha de aquellos individuos desprovistos totalmente de tomento y que se han comentado en el apartado anterior; han aparecido 6 individuos de tipo 1 (0,85%), 40 de tipo 2 (5,68%) y 658 (93,47%) de tipo 3 (figura 23).

Esto nos indica que el fenotipo más abundante es aquel en el que la banda dorsal alcanza el ápice elitral, disminuyendo la frecuencia según se va acortando la banda.

Todo esto parece indicar que el carácter «longitud de la banda dorsal» es de tipo cuantitativo, cubriendo un gradiente que va desde el 1/4 basal hasta el ápice del élitro.

Este carácter aparece ligeramente asociado a la presencia/ausencia de banda lateral (coef. de contingencia=0,117), a la presencia/ausencia de banda interhumeral (coef. de contingencia=0,090) y la anchura de las bandas (coef. de contingencia=0,162) (figura 24). Las formas con dorsal corta, no suelen presentar banda lateral ni interhumeral y las bandas de tomento tienden a ser estrechas.


3.1.1.3. Longitud de la banda humeral (figura 26)

En la forma típica de I.(H.) hispanicum la banda humeral ocupa exclusivamente el tercio apical. En este carácter hemos encontrado una variación en cuanto a longitud de la banda, que va desde aquellos ejemplares que presentan la banda humeral corta (poco más de 1/4 de la longitud del élitro), hasta aquellos en los que alcanza la base elitral. Esta gradación es continua, observándose multitud de formas intermedias que constituyen un cline.

Se han dividido los ejemplares estudiados en tres categorías con respecto a este carácter:

1.La banda humeral sobrepasa el cuarto apical, pero sin llegar a la mitad elitral.

2.La banda humeral sobrepasa la mitad elitral, sin llegar al cuarto basal.

3.La banda humeral alcanza el cuarto basal.

La gran mayoría de los individuos examinados (88,35%) presentan su humeral de igual tamaño aproximado que la forma típica (estado 1), el 9,80% pertenecen al segundo grupo y en el 1,85% restante, la banda humeral alcanza el cuarto basal, correspondiendo con el estado 3 (figura 23). No ha aparecido ningún individuo en el que la banda humeral estuviera ausente, a excepción de aquellos carentes de tomento por completo.

En este caso encontramos, al contrario que en el carácter anterior, que el fenotipo más abundante es la banda dorsal corta, disminuyendo la frecuencia según va aumentando la longitud de la misma.

Todo esto nos indica que estamos ante otro carácter cuantitativo, que varía de forma continua desde las bandas humerales que ocupan el 1/4 apical del élitro, hasta las que llegan al margen basal del mismo.

Por otro lado, este carácter aparece asociado a la coloración de la banda humeral, a la presencia/ausencia de banda lateral y su longitud, a la presencia/ausencia de banda interhumeral y su longitud y a la anchura de las bandas (figura 24). Los individuos con bandas humerales largas, tienden a presentar coloración parda en la misma, así como bandas laterales e interhumerales más largas y, en general, las bandas más anchas. Esta asociación de caracteres es lo que justifica que los únicos casos de banda humeral larga estén descritos en las variedades nigrolineatum Chevrolat, 1862; albidipenne Pic, 1907 y humerale Lauffer, 1911, donde todas las bandas son largas y anchas, dándose diferentes grados de fusión entre ellas. No obstante, hemos encontrado bandas humerales largas en individuos con bandas de tomento estrechas, o con otras bandas más cortas (figura 23), lo que nos indica, que si bien existe esta tendencia o asociación, pueden aparecer otras combinaciones de caracteres diferentes, por lo que podemos afirmar que los distintos caracteres considerados no se encuentran íntimamente ligados.


3.1.1.4. Presencia/ausencia de la banda lateral

El 22,02% de los ejemplares estudiados carecen de banda lateral, mientras que el 77,98 restante presentan una fina banda de longitud variable.

Hasta ahora se había descrito únicamente una variedad carente de banda lateral (BREUNING, 1962; VIVES, 1983): la var. cebollerense Lauffer, 1911, para los ejemplares de gran tamaño desprovistos de banda lateral; pero según hemos podido comprobar (figura 23), la ausencia de banda lateral, aunque aparece asociada a la longitud del insecto con un coeficiente de contingencia relativamente bajo (0,103), se da en ejemplares con tamaños muy diferentes.


3.1.1.5. Longitud de la banda lateral

La forma típica de I.(H.) hispanicum presenta una banda lateral completa que, discurriendo por el margen lateral del élitro, va desde el ápice hasta la base del mismo.

Se ha encontrado una gran variabilidad en la longitud de esta banda, apareciendo una gradación completa entre las formas en las que apenas queda un esbozo en el ápice elitral, hasta aquellas que la presentan completa.

Se han definido tres categorías para la longitud e esta banda:

1.No sobrepasando el tercio apical.

2.Sobrepasando el tercio apical sin llegar al tercio basal.

3.Alcanzando el tercio basal.

Las frecuencias de los individuos estudiados son muy equilibradas, encontrando un 39,96% del tipo 1, un 22,87% de tipo 2 y un 37,17% de tipo 3.

El carácter «longitud de la banda lateral» es también de tipo cuantitativo, variando de forma continua desde la ausencia total hasta alcanzar el margen basal del élitro.

Parece estar asociado con la longitud de la banda humeral, la presencia y color de la banda interhumeral y con la anchura de las bandas. Los ejemplares con banda lateral larga tienden a presentar humerales más largas, banda interhumeral y bandas más anchas.


3.1.1.6. Presencia/ausencia de banda interhumeral

Han sido observados un elevado número de ejemplares (el 41,9% del total que presentan bandas de tomento) que poseen una estrecha banda entre la dorsal y la humeral, que hemos denominado «banda interhumeral». Este carácter, muy abundante entre los ejemplares estudiados, no había sido descrito más que en la var. nigrolineatum Chevrolat, 1862 (figura 20a, pág. 105). Aunque aparece asociado a la mayor longitud de las bandas, a la mayor anchura de las mismas, al sexo y al tamaño del insecto (figura 24), se han encontrado en un gran número de ejemplares con características muy dispares, resultando muy abundante en el total de ejemplares estudiado (figura 23).


3.1.1.7. Longitud de la banda interhumeral

Se ha encontrado una sensible variabilidad en este carácter, formándose un cline desde aquellos ejemplares que presentan un casi invisible esbozo de banda interhumeral hasta otros donde esta banda ocupa casi la totalidad de la longitud elitral, con multitud de estados intermedios.

Los ejemplares estudiados se han dividido, con respecto a la longitud de la banda interhumeral, en tres categorías:

1.Longitud menor a 1/3 del élitro.

2.Longitud entre 1/3 y 2/3 del élitro.

3.Longitud mayor a 2/3 del élitro.

El 51,7% son del tipo 1, es decir con una interhumeral pequeña. La categoría 2 agrupa al 36,74% de los ejemplares, mientras que solo el 11,56% pertenecen al tipo 3, presentando una interhumeral más larga.

Así pues, el fenotipo más abundante es una interhumeral corta, disminuyendo la frecuencia según va aumentando la longitud de dicha banda.

El carácter «longitud de la banda interhumeral» resulta por todo ello, de tipo cuantitativo, variando de forma continua desde la ausencia total hasta alcanzar prácticamente ambos márgenes elitrales.

La longitud de esta banda se encuentra fuertemente asociada a la mayor anchura del resto de las bandas (coef. contingencia=0,432) y también de forma sensible a la mayor longitud de la banda humeral (coef. contingencia=0,266), apareciendo algo más ligeramente asociado al sexo del insecto (coef. contingencia=0,144). Los individuos con bandas interhumerales largas, suelen presentar las bandas anchas y tienden a una mayor longitud de la banda humeral. El carácter parece ser ligeramente más abundante en las hembras.


3.1.1.8. Anchura de las bandas (figura 20, figura 27, pág. 123)

Se ha encontrado una gran variabilidad en la anchura de las bandas de tomento elitral, desde algunas formas con las bandas muy estrechas, donde el color predominante es el negro del tegumento, hasta otras prácticamente cubiertas por tomento blanco, con las bandas fusionadas entre sí. Entre una y otra forma, han aparecido multitud de estados intermedios.

Los estados extremos en cuanto a mayor anchura y fusión de bandas, corresponderían a las variedades nigrolineatum Chevrolat, 1862 (figura 20b, pág. 105) y albidipenne Pic, 1907 (figura 20d, pág. 105), por ese orden. En la figura 27 está ilustrado el gradiente de variación.

Los individuos estudiados se han dividido en dos categorías:

1.Bandas estrechas, los espacios glabros que las separan son, al menos, la mitad de anchos que las bandas.

2.Bandas anchas, los espacios glabros son más estrechos que las mitad de las bandas o incluso inexistentes.

La mayor parte de los ejemplares (64,77%) presentan bandas estrechas (tipo 1), mientras que el 35,23% restante poseen bandas anchas del tipo 2.

Este carácter resulta pues, de tipo cuantitativo, variando de forma continua desde bandas más estrechas que los espacios que las separan hasta bandas fusionadas completamente.

Como ya se ha comentado, este carácter aparece asociado a la longitud y anchura de las distintas bandas y también, muy ligeramente, a la coloración del tegumento y al tamaño del insecto.

3.1.1.9. Coloración de las bandas de tomento (figura 20c,20f,20g pág. 105)

En este apartado se engloban una serie de caracteres que hacen referencia a la coloración de las bandas de tomento en élitros y pronoto.

Los ejemplares estudiados se han dividido en tres categorías con respecto a la coloración de las distintas bandas:

1. Tomento enteramente blanco

2. Tomento bicolor (blanco y pardo)

3. Tomento enteramente pardo

El tomento, en su totalidad, es de color blanco en la forma típica, habiéndose descrito algunas variedades debidas a la coloración parda de alguna de las bandas. Así tenemos la var. brunneofasciatum Lauffer, 1901 (figura 20c, pág. 105) que englobaría a todos aquellos individuos en los cuales la banda dorsal aparece con tomento pardo en mayor o menor extensión, la var. eubruneum Breuning, 1947 (figura 20f, pág. 105) para los que, además de la dorsal, presentan de color pardo el resto de las bandas elitrales, y la var. holobrunneum Breuning, 1947 (figura 20g, pág. 105) para los que presentan la dorsal parda y la humeral de igual color casi en su totalidad.

La mayor parte de los ejemplares estudiados presentan las bandas de color blanco, una menor proporción las poseen bicolores (blanco y pardo) y por último, la menor frecuencia corresponde generalmente a los que las presentan enteramente pardas:

Banda dorsalBlanca83,38%

Bicolor12,93%

Parda 3,69%

Banda interhumeralBlanca86,44%

Bicolor 1,02%

Parda12,54%

Tomento del pronotoBlanco91,32%

Bicolor 3,70%

Pardo 4,98%

Banda humeralBlanca97,15%

Bicolor 2,28%

Parda 0,57%

Banda presuturalBlanca98,72%

Bicolor 0,85%

Parda 0,43%

Banda lateralBlanca99,64%

Bicolor 0,18%

Parda 0,18%

En estos caracteres observamos un completo gradiente, desde bandas totalmente blancas, hasta otras constituidas por tomento pardo en su totalidad, pasando por todo tipo de estados intermedios. En ellos, la variación tiene un doble aspecto: por un lado el aumento de la extensión de tomento pardo y por otro la tonalidad del mismo, que también varía desde el crema muy claro hasta el marrón muy oscuro.

En este caso aparece una serie de asociaciones, algunas de las cuales explican las variedades descritas para esta especie con respecto a este carácter: la coloración de las bandas elitrales aparece asociada entre sí y al color del tomento pronotal (figura 24).

Por un lado, la banda dorsal es la que aparece más frecuentemente de color pardo (ya sea total o parcialmente), encontrándose asociada con la coloración de las otras bandas en el sentido de que cuando la presutural, humeral, interhumeral, lateral, e incluso el tomento pronotal, aparecen de color pardo, la banda dorsal generalmente presenta también color pardo (total o parcialmente). De esta forma, la var. brunneofasciatum estaría representada por aquellos individuos con la dorsal parda (estado 2 ó 3) y el resto de bandas blancas (estado 1), la var. holobrunneum consistiría en el estado 2 ó 3 de la coloración de la dorsal (bicolor o totalmente parda) y el estado 2 de la humeral (bicolor), mientras que la var. eubruneum sería para aquellos ejemplares en los cuales todas las bandas poseen el estado 3 (coloración enteramente parda). Estas combinaciones representarían las más frecuentes, al encontrarse asociados toda esta serie de caracteres.

No han aparecido ejemplares con la banda dorsal blanca y algunas de las otras pardas (total o parcialmente), a excepción del tomento pronotal; pero sí encontramos muchas combinaciones posibles entre la coloración de las otras bandas (presutural parda-dorsal parda-humeral blanca-lateral parda, presutural blanca-dorsal parda-humeral parda, etc.), a las que habría que sumar la intervención del carácter «coloración del tomento del pronoto». Esto hace que aumente el número de combinaciones posibles y por lo tanto, el número de individuos diferentes con respecto a estos caracteres de coloración.

Además de éstas, aparecen otra serie de dependencias, con un coeficiente de contingencia menor: la coloración de la banda dorsal, interhumeral y el color del tomento pronotal aparecen asociados al sexo (figura 24), al aparecer el tomento pardo más frecuentemente en hembras. La coloración de la banda dorsal aparece también asociada con la anchura de las bandas y la presencia de la banda sutural, relacionada esta última también con la coloración de la banda interhumeral y del tomento pronotal. Por último, la coloración de la banda humeral parece estar asociada con la presencia de la banda interhumeral (figura 24).


3.1.1.10. Coloración del tegumento

La forma típica de I.(H.) hispanicum se caracteriza por tener el tegumento de color negro. La variedad erythropus Lauffer, 1901, fue descrita para algunos ejemplares que presentaban las patas y los primeros artejos antenales de color rojizo.

Se han establecido tres categorías con respecto a este carácter:

1.Tegumento enteramente negro.

2.Patas y primeros artejos antenales de color rojizo.

3.Patas y antenas enteramente de color rojizo.

En este carácter se ha observado muy poca variación, presentando el 99,18% de los ejemplares estudiados el tegumento completamente negro. Un ejemplar ha presentado las patas y primeros artejos antenales rojos, tal como se describe en la var. erythropus Lauffer, mientras otros cinco (0,68% del total estudiado) poseen tanto las patas como la práctica totalidad de las antenas de color rojo.

Así pues, con todas las reservas que produce el bajo número de individuos que presentan patas y antenas rojas, parece tratarse de una variación de tipo cuantitativo, o al menos, con participación de genes cuantitativos y/o reguladores de la expresión.

El carácter aparece muy ligeramente asociado a la anchura de las bandas, aunque debido al escaso número de ejemplares de los estados 2 y 3, el análisis de independencia de caracteres no resulta del todo fiable.




3.1.1.11. Tamaño del insecto

Se han registrado dos medidas en cada individuo estudiado: la longitud desde la base de las antenas hasta el ápice de los élitros y la anchura máxima, que suele corresponder aproximadamente a la mitad elitral.

Se ha podido apreciar la existencia de correlación positiva entre la longitud y anchura, tanto en machos como en hembras (Figs. 30, 29 y 28).

Los ejemplares estudiados presentan una longitud media de 13,5 mm, y una anchura media de 4,5 mm. Los machos resultan de menor tamaño medio que las hembras (13,0 mm de longitud y 4,1 de anchura en machos frente a 14,2 de longitud y 5,2 de anchura en hembras). Se ha realizado un contraste de hipótesis mediante la t de Student para comprobar la existencia de diferencias significativas entre la longitud y anchura de machos y hembras: con un nivel de significación de 1,23 x 10-13 para la longitud y 5,90 x 10-14 para la anchura, se rechaza la hipótesis de que no existe diferencia tanto en longitud como en anchura media entre machos y hembras. Los resultados se encuentran en la tabla de la figura 31.

Con objeto de comparar el tamaño del insecto con los otros caracteres estudiados, y habida cuenta de que la longitud y anchura se encuentran correlacionadas, se ha utilizado la primera de estas medidas, transformándola en carácter cualitativo mediante la definición de dos categorías:

1.Longitud menor de 14 mm.

2.Longitud igual o mayor de 14 mm.

El 54,86% de los ejemplares estudiados pertenecen a la categoría 1, mientras que el 45,14% restante pertenecen a la 2.

El tamaño aparece asociado al sexo, resultando las hembras de mayor tamaño que los machos. También parece estar muy ligeramente asociado un mayor tamaño a la ausencia de tomento, ausencia de banda lateral, presencia de banda interhumeral y bandas estrechas (figura 24).

3.1.1.12. Sexo<
P>
Los machos representan el 62,94% de los individuos estudiados, y las 7hembras el 37,06% restante. Así pues, la proporción machos:hembras resulta ser aproximadamente 5:3. Esto contrasta con las afirmaciones de KEITH (1988), que supone proporciones iguales en machos y hembras de Dorcadionini.

Como ya se ha comentado en los apartados anteriores, el sexo aparece asociado al tamaño del insecto y a la presencia/ausencia de tomento elitral. También aparece ligeramente asociado a la coloración de la banda dorsal y del tomento pronotal, así como a la banda interhumeral.

3.1.1.13. Otras variaciones

Además de los caracteres descritos, y que afectan a un mayor o menor número de ejemplares, se han encontrado algunas variaciones individuales interesantes, que deben encontrarse en un porcentaje mínimo dentro de la población, o bién pueden tratarse de mutaciones aisladas. En la figura 32 se han representado las más notables: Un ejemplar hembra con la totalidad de los élitros cubiertos de tomento pardo, a excepción de la banda presutural, humeral, y dos pequeñas áreas glabras en la región humeral (figura 32, a); una hembra con las bandas blancas muy irregulares (figura 32, b); un macho con la dorsal y presutural unidas, interhumeral y humeral completa y con la mayor parte del tomento claro de color pardo (figura 32, c), y otro macho con todas las bandas blancas bordeadas de tomento pardo (figura 32, d).

3.1.1.14. La variabilidad en I.(H.) hispanicum: consideraciones globales.

De los 16 caracteres considerados (excluido el sexo), encontramos que los más variables en la población son: el tamaño del insecto, con un 44,96% de variación, la anchura de las bandas (40,19%), y la banda lateral (longitud: 30,38%; presencia/ausencia: 21,11%). Los menos variables han resultado ser la coloración de la banda lateral (0,27%), la coloración del tegumento (0,82%) y la coloración de la banda presutural (1,09%). En la tabla de la figura 33 están representados todos los caracteres y su grado de variación (ver Material y Métodos).
Como norma general, la longitud de las bandas suele ser más variable que la coloración de las mismas. Los caracteres tamaño del insecto, presencia/ausencia y anchura de las bandas son bastante variables, mientras que la presencia/ausencia de tomento y la coloración del tegumento, resultan poco variables.

Según se refleja también en la tabla 33 (pág. 133), las hembras resultan algo más variables que los machos, siendo la variabilidad global de la especie (individuos que no presentan un estado típico en todos los caracteres) bastante elevada, de un 82,43%.

En cuanto a la dependencia entre diferentes caracteres, encontramos tres asociaciones principales (figura 24, pág. 113):

1Coloración de las bandas de tomento.

2Longitud de las bandas, existencia de banda interhumeral y anchura general de las mismas.

3Tamaño, sexo del insecto y ausencia/presencia de tomento.

Así, podemos decir que las variaciones de coloración suelen aparecer en varias bandas a la vez, los individuos con bandas anchas suelen presentar éstas de mayor longitud y poseer interhumeral, y que las hembras tienden a ser de mayor tamaño y presentar formas carentes de tomento. Debemos señalar que el ligamiento entre estos caracteres no es total (excepto, en todo caso, entre «sexo» y «presencia/ausencia de tomento»), de forma que aparecen, aunque en menor frecuencia, individuos con combinaciones de caracteres diferentes a éstas.

Con respecto al tipo de variabilidad, todos los caracteres estudiados (excepto la presencia/ausencia de tomento y, evidentemente, el sexo) son cuantitativos, habiendo encontrado formas intermedias entre un extremo y otro, presentando de esta forma una variabilidad continua.

Estos caracteres se encuentran, por lo tanto, regulados por genes cuantitativos o poligénicos, algunos de los cuales están ligados en mayor o menor medida entre sí. El carácter presencia/ausencia de tomento es el único que presenta un determinismo genético cualitativo, apareciendo además ligado al sexo.

Las distintas variedades descritas en I.(H.) hispanicum representan la máxima expresión de algunos caracteres, o bien, en la mayoría de los casos, de la variación conjunta de un grupo de ellos. Algunos de estos «grupos de caracteres variados» son más frecuentes que otros, al encontrarse asociados entre sí, lo que justifica la aparición de numerosos individuos con un determinado fenotipo. Este es el caso de la var. nigrolineatum, donde se conjunta la longitud de las bandas, la gran anchura de las mismas y la existencia de banda interhumeral (caso 2 de las asociaciones descritas anteriormente); la var. humerale, siguiendo con el ejemplo, representaría un nigrolineatum donde el carácter «anchura de las bandas» adopta el estado más extremo, llegando éstas a fusionarse entre sí.

La continuidad en la expresión de los diferentes caracteres, así como el hecho de que la asociación entre ellos es parcial, produce multitud de combinaciones, multiplicando los fenotipos existentes. Por estos motivos, creemos inadecuado el denominar taxonómicamente como «variedades» algunas combinaciones o estados más extremos y llamativos. Esta inconveniencia tendría su excepción en el fenotipo «encaustum», carácter cualitativo claramente definido y donde no existen formas intermedias.


3.1.2. VARIABILIDAD INTERPOBLACIONAL

En I.(H.) hispanicum han sido estudiados ejemplares de diferentes poblaciones, muchas de ellas aisladas geográficamente entre sí. Con el objeto de estudiar la posible distribución diferencial de frecuencias de caracteres en las distintas poblaciones, se ha realizado un análisis de chi- cuadrado de homogeneidad de varias muestras (ver Material y Métodos). Los resultados de este test se encuentran reflejados en la tabla de la figura 34.
La presencia/ausencia de tomento, coloración de la banda humeral, coloración de la presutural, coloración del tegumento y el sexo, parecen encontrarse en similar proporción en todas las poblaciones estudiadas, mientras que el resto, y especialmente la anchura de las bandas, el tamaño del insecto y la coloración de la banda dorsal, se encuentran en diferente proporción según las poblaciones consideradas.

Se ha realizado un análisis de correspondencias (CA) cuyos resultados aparecen en la figura 35 (pág.137). Se han tomado los datos correspondientes a las poblaciones estudiadas y a los tres caracteres más típicos de los que definen los grupos principales de asociación y que se encuentran más irregularmente distribuidos entre ellas (figura 34, pág. 136): Tamaño del Insecto, anchura de las bandas y coloración de la banda dorsal.

El primer eje separa la anchura de las bandas, y más ligeramente el tamaño grande del pequeño y las bandas blancas de las pardas y bicolores. El eje 2 ordena la coloración de las bandas y el tamaño del insecto, separando muy ligeramente bandas anchas y estrechas.

Podemos observar que la mayoría de las poblaciones se sitúan en el lado izquierdo del gráfico, próximos a las bandas elitrales estrechas, a excepción del Pto. de la Morcuera y Rascafría muy próximos a las bandas más anchas. En cuanto a la coloración de la banda dorsal, observamos el aislamiento del Pto. de los Cotos, adyacente a la dorsal bicolor y muy próximo a la dorsal parda, mientras el resto de poblaciones, se sitúan en una zona más o menos intermedia, a excepción de Pto. Morcuera y Rascafría, más próximas a las dorsales blancas que a las otras. El tamaño también carácteriza algunas poblaciones, quedando Bola del Mundo más próxima al pequeño tamaño , y las poblaciones de Navacerrada, Canencia y Pto. Navafría más cerca del tamaño grande.

De esta forma, encontramos un grupo de poblaciones relativamente homogéneas, situadas en la zona izquierda y central del gráfico, carácterizadas por presentar las bandas de tomento elitral estrechas, independientemente del color de las mismas, y con una sensible diferencia de tamaños en un gradiente formado por Bola del Mundo - Pto. Canencia - Cercedilla - Navacerrada - Canencia (de mayor a menor tamaño).

De este grupo «central» se separan otras poblaciones, donde encontramos mayor representación de algunos estados:
Pto. de los Cotos: con una mayor frecuencia de dorsales pardas
Pto. Navafría: con mayor tamaño medio de los individuos
Pto. Morcuera y Rascafría: con una mayor frecuencia de bandas elitrales anchas.

3.1.3. VARIABILIDAD EN I.(H.) hispanicum: CONCLUSIONES Y DISCUSIÓN.

I.(H.) hispanicum se encuentra distribuido por gran parte de la Sierra de Guadarrama, presentando una gran variabilidad de tipo continuo o cuantitativo, a excepción del carácter «presencia/ausencia de tomento elitral». Este carácter es de tipo discontinuo o cualitativo, no existiendo diferencia significativa en cuanto a su distribución de frecuencias entre las distintas poblaciones estudiadas. Por ello, este carácter se ajusta a la definición clásica de polimorfismo, como diferentes fenotipos claramente definidos en el seno de una misma población, sin estados intermedios; además, ha resultado estar ligado al sexo.

El resto de la variabilidad encontrada es de tipo cuantitativo, y atiende principalmente a la distribución y coloración del tomento corporal, presentando los distintos caracteres estudiados diferentes grados de variación.

En cuanto a la distribución de los distintos estados de los caracteres en las poblaciones estudiadas, la mayoría presentan diferentes frecuencias en cada una de las poblaciones. Así, de un grupo más o menos homogeneo de poblaciones, el que hemos llamado «central», se separan varias en las que se ha producido un aumento significativo de la frecuencia de ciertos fenotipos.

El Pto. de Navafría, aparece bien separado del resto de poblaciones, asociado a un mayor tamaño medio del insecto.

Los otros dos grupos que se encuentran bien delimitados, son, por un lado el Pto. de los Cotos, con una mayor frecuencia de bandas dorsales pardas y de bandas elitrales estrechas y por otro el Pto. de Morcuera y Rascafría, con las bandas elitrales anchas y más próximos a dorsales blancas. Si observamos los caracteres a los que están asociados éstos (pág. 134), se observa un fenómeno interesante: las poblaciones del Pto. Morcuera y Rascafría, tienden a presentar un mayor número de individuos con las bandas de tomento ensanchadas, largas, y con presencia de banda interhumeral; considerando además que estas bandas son en la mayor parte de los individuos de color blanco, resulta una forma de conseguir un insecto más «claro», al presentar una mayor superficie corporal cubierta de tomento blanco. Por el contrario, en el Pto. de Cotos encontramos un predominio individuos con bandas estrechas, cortas y sin interhumeral, presentando además estas bandas una coloración pardusca, al menos en parte; esto conduce a un insecto más «oscuro», al presentar una menor superficie cubierta de tomento blanco (recordemos que la coloración del tegumento es negra en la inmensa mayoría de los ejemplares estudiados). Así, podemos concluir, que de un grupo más o menos homogeneo de poblaciones, que presentan una mayor frecuencia de caracteres plesiomorfos (bandas estrechas y blancas, ausencia de interhumeral) se están diferenciando dos grupos: uno que tiende hacia una librea más clara (Pto. de la Morcuera y Rascafría), mediante un aumento de la superficie de tomento blanco y otra más oscura (Pto. de Cotos), mediante una reducción de esta superficie y oscurecimiento del tomento restante.


3.1.4. Iberodorcadion (Hispanodorcadion) hispanicum ssp. nudipenne (ESCALERA, 1908) sensu VIVES, 1983.

Como ya se ha comentado anteriormente (pág. 107), Escalera (1908), describe Dorcadion nudipenne en base a ejemplares de la zona de Riaza (Sierra de Ayllón), estando carácterizado por una banda media protorácica muy patente, lisa y brillante, y el resto del pronoto punteado. VIVES (1983) lo considera subespecie de I.(H.) hispanicum (Mulsant).

Aunque la zona de distribución de esta especie no entra dentro del marco geográfico del presente trabajo, se han estudiado algunos ejemplares, por considerar interesante su proximidad a I.(H.) hispanicum (Mulsant), I.(H.) ghilianii (Chevrolat) e I.(H.) perezi (Graëlls).

En total hemos estudiado 33 individuos, de los cuales 30 pertenecen a la misma localidad: Puerto de la Quesera (Segovia).

El carácter principal que separa la subespecie es la granulación de las callosidades protorácicas, que confiere un aspecto rugoso a todo el pronoto, recordando a I. (H.) ghilianii.

En la mayoría de los ejemplares estudiados, aparecen las características descritas en cuanto a puntuación pronotal, pero en varios ejemplares (todos ellos del Puerto de la Quesera), que suponen el 24,24% del total, se pueden apreciar unas callosidades protorácicas lisas y brillantes, semejantes en muchos casos a la forma típica de I.(H.) hispanicum.

La extensión de estas áreas lisas es muy variable, por lo que se trataría también de un carácter de tipo cuantitativo.

A falta de estudiar un mayor número de ejemplares y poblaciones, decidimos no proponer de momento ningún cambio de status para este taxón, pero creemos que la variabilidad observada conlleva dos conclusiones importantes: por un lado, el taxón que nos ocupa debe ser revisado, ya que muy posiblemente se trate de una forma de I.(H.) hispanicum en la que varía la extensión de las callosidades protorácicas. En segundo lugar, y como expondremos más adelante, los caracteres que parecen más estables, y en los que se basan los actuales criterios para separar especies, son también considerablemente variables, por lo que cabe cuestionarnos su validez.

A pesar de los pocos ejemplares estudiados, hemos encontrando una variabilidad elevada. Diez de los individuos presentan la banda humeral corta y ocho la dorsal, ventiuno poseen las patas y antenas de color negro y once la banda dorsal de color pardo. Esto parece indicar que I.(H.) hispanicum ssp. nudipenne (Escalera) «sensu» Vives (1983), presenta gran variabilidad, al igual que las otras especies el subgénero estudiadas.

3.1.5. Conclusiones sistemáticas.

Con arreglo a las consideraciones realizadas hasta ahora, a continuación se proponen una serie de nuevas sinonimas que reorganizan sistemáticamente la especie:




Iberodorcadion (Hispanodorcadion) hispanicum (Mulsant, 1851)



ssp. hispanicum s.str.




Dorcadion hispanicum Mulsant, 1851. Mem. Ac. Sc. Lyon (2)I:125.
Dorcadion hispanicum: Mulsant, 1853, Opusc. Ent., II:108; 1860, Opusc. Ent., XI:149; Chevrolat, 1862, Berl. Ent. Zs., VI:339; 1870, Ann. Soc. Ent. Fr., (4)10:85; Ganglbauer, 1884, Best. Tab., VIII: 473; Escalera, 1901, Bol. Soc. Esp. Hist. Nat. I:82- 83; 1901, Bol. Soc. Esp. Hist. Nat. I:92.
= Dorcadion encaustum Chevrolat, 1862, Berl. Ent. Zs., VI:337
= Dorcadion nigrolineatum Chevrolat, 1862, Berl. Ent. Zs., VI:339.
= Dorcadion hispanicum var. nigrolineatum: Ganglbauer, 1884, Best. Tab., VII: 473.; Lauffer, 1901, Bol. Soc. Esp. Hist. Nat., I:93; Pic, 1907, Longic., VI/2: 8. nov. syn.
= Dorcadion hispanicum var. erythropus Lauffer, 1901, Bol. Soc. Esp. Hist. Nat. I:93. nov. syn.
= Dorcadion hispanicum var. brunneofasciatum Lauffer, 1901, Bol. Soc. Esp. Hist. Nat. I:94. nov. syn.
= Dorcadion hispanicum raza 3 (sic!) Lauffer, 1901, Bol. Soc. Esp. Hist. Nat., I:92 (= Dorcadion hispanicum var. cebollerense Lauffer, 1911): Breuning, 1962. Entom. Abh. Mus. Tierk. Dresden, 27:595.
= Dorcadion diversepubens Pic, 1907, Longic., VI/2:8. (= Dorcadion hispanicum var. brunneofasciatum Lauffer, 1901): Breuning, 1962, Entom. Abh. Mus. Tierk. Dresden, 27:595.
= Dorcadion hispanicum var. multilineatum Pic, 1907, Longic., VI/2: 8. (= Dorcadion hispanicum var. nigrolineatum Chevrolat, 1862): : Breuning, 1962, Entom. Abh. Mus. Tierk. Dresden, 27:595.
= Dorcadion hispanicum var. albidipenne Pic, 1907, Longic., VI/2: 8. nov. syn.
= Dorcadion hispanicum var. griseopubescens Lauffer, 1911, Bol. Soc. Arag. Cien. Nat. X:41. (= Dorcadion hispanicum var. albidipenne Pic, 1907): Breuning, 1962, Entom. Abh. Mus. Tierk. Dresden, 27:596.
= Dorcadion hispanicum var. cebollerense Lauffer, 1911, Bol. Soc. Arag. Cienc. Nat. X:40. nov. syn.
= Dorcadion hispanicum var. cebollerense ab. humerale Lauffer, 1911, Bot. Soc. Arag. Cien. Nat. X:41.
= Dorcadion (Iberodorcadion) hispanicum var. eubruneum Breuning, 1947, Mis. Ent., XLIII: 154. nov. syn.
= Dorcadion (Iberodorcadion) var. mibrunneum Breuning, 1947, Misc. Ent. XLIII: 154. (= Iberodorcadion (Hispanodorcadion) hispanicum var. brunneofasciatum Lauffer, 1901): Vives, 1983, Revisión del Género Iberodorcadion, p. 123.
= Dorcadion hispanicum var. holobrunneum Breuning, 1947, Misc. Ent., 43: 154. nov. syn.
Dorcadion hispanicum var. humerale: Breuning, 1962, Entom. Abh. Mus. Tierk. Dresden, 27:595.
= Dorcadion hispanicum var. erythropoides Heyrovsky, 1964, Reichembachia p. 184. (=Iberodorcadion (Hispanodorcadion) hispanicum var. etythropus Lauffer, 1901): Vives, 1983, Revisión Género Iberodorcadion, p. 123,
Dorcadion (Iberodorcadion) hispanicum: Breuning, 1962, Entom. Abh. Mus. Tierk. Dresden, 27:594.
Dorcadion (Iberodorcadion) hispanicum var. nigrolineatum: Breuning, 1962, Entom. Abh. Mus. Tierk. Dresden, 27: 595.
Dorcadion (Iberodorcadion) hispanicum var. erythropus: Breuning, 1962, Entom. Abh. Mus. Tierk. Dresden, 27:595.
Dorcadion (Iberodorcadion) hispanicum var. brunneofasciatum: Breuning, 1962, Entom. Abh. Mus. Tierk. Dresden, 27:595.
Dorcadion (Iberodorcadion) hispanicum var. albidipenne: Breuning, 1962, Entom. Abh. Mus. Tierk. Dresden, 27:596.
Dorcadion (Iberodorcadion) hispanicum var. cebollerense: Breuning, 1962, Entom. Abh. Mus. Tierk. Dresden, 27:595.
Dorcadion (Iberodorcadion) hispanicum var. humerale: Breuning, 1962, Entom. Abh. Mus. Tierk. Dresden, 27:595.
Dorcadion (Iberodorcadion) hispanicum var. eubruneum: Breuning, 1962, Entom. Abh. Mus. Tierk. Dresden, 27:594.
Dorcadion (Iberodorcadion) hispanicum var. holobrunneum: Breuning, 1962, Entom. Abh. Mus. Tierk. Dresden, 27:597.
Dorcadion (Iberodorcadion ) hispanicum var. mibrunneum: Breuning, 1962, Entom. Abh. Mus. Tierk. Dresden, 27:595.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) hispanicum: Vives, 1983, Revisión Género Iberodorcadion, p. 120-126; 1984, Trab. Mus. Zool. Barcelona, 2: 88- 89.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) hispanicum var. eubruneum: Vives, 1983, Revisión del Género Iberodorcadion, p. 123; 1984, Trab. Mus. Zool. Barcelona, 2: 89.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) hispanicum var. cebollerense: Vives, 1983, Revisión del Género Iberodorcadion, p. 123; 1984, Trab. Mus. Zool. Barcelona, 2: 89.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) hispanicum var. humerale: Vives, 1983, Revisión del Género Iberodorcadion, p. 123; 1984, Trab. Mus. Zool. Barcelona, 2: 89.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) hispanicum var. erythropus: Vives, 1983, Revisión del Género Iberodorcadion, p. 123; 1984, Trab. Mus. Zool. Barcelona, 2: 89.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) hispanicum var. brunneofasciatum: Vives, 1983, Revisión del Género Iberodorcadion, p. 123; 1984, Trab. Mus. Zool. Barcelona, 2: 89.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) hispanicum var. nigrolineatum: Vives, 1983, Revisión del Género Iberodorcadion, p. 124; 1984, Trab. Mus. Zool. Barcelona, 2: 89.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) hispanicum var. albidipenne: Vives, 1983, Revisión del Género Iberodorcadion, p. 124; 1984, Trab. Mus. Zool. Barcelona, 2: 89.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) hispanicum var. holobrunneum: Vives, 1983, Revisión del Género Iberodorcadion, p. 125; 1984, Trab. Mus. Zool. Barcelona, 2: 89.



var. encaustum Chevrolat, 1862
Dorcadion encaustum Chevrolat, 1862, Berl. ent. Zs. VI: 337.
Dorcadion hispanicum var. encaustum: Ganglbauer, 1884, Best. Tab, VIII: 472-473.; Escalera, 1901, Bol. Soc. Esp. Hist. Nat., 1:84; Lauffer, 1901, Bol. Soc. Esp. Hist. Nat., 1:93.
Dorcadion (Iberodorcadion) hispanicum var. encaustum: Breuning, 1962, Entom. Abh. Mus. Tierk. Dresden, 27:597.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) hispanicum var. encaustum: Vives, 1983, Revisión del Género Iberodorcadion, p. 125; 1984, Trab. Mus. Zool. Barcelona, 2: 89.
ssp. nudipenne (Escalera, 1908)
Dorcadion nudipenne Escalera, 1908, Bol. Soc. Esp. Hist. Nt., VIII:337.
Dorcadion nudipenne: Pic, 1911, Longic., VIII/1:9.
Dorcadion (Iberodorcadion) nudipenne: Breuning, 1962, Ent. Abh. Mus. Tierk. Dresden., 27:575.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) hispanicum ssp. nudipenne: Vives, 1983, Revisión del Género Iberodorcadion, p. 125; 1984, Trab. Mus. Zool. Barcelona, 2: 89.






var. riazanum Pic, 1910
Dorcadion nudipenne var. riazanum Pic, 1910, Echange, XXVI(307):81.
Dorcadion (Iberodorcadion) nudipenne var. riazanum: Breuning, 1962, Ent. Abh. Mus. Tierk. Dresden., 27:575.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) hispanicum ssp. nudipenne var. riazanum: Vives, 1983, Revisión del Género Iberodorcadion, p. 126; 1984, Trab. Mus. Zool. Barcelona, 2: 89.

var. seminudipenne Breuning, 1947
Dorcadion (Iberodorcadion) nudipenne var. seminudipenne Breuning, 1947, Misc. Ent., 43:159.
Dorcadion (Iberodorcadion) nudipenne var. seminudipenne: Breuning, 1962, Ent. Abh. Mus. Tierk. Dresden., 27: 575.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) hispanicum ssp. nudipenne var. seminudipenne: Vives, 1983, Revisión del Género Iberodorcadion, p. 126; 1984, Trab. Mus. Zool. Barcelona, 2: 89.

3.2. Iberodorcadion (Hispanodorcadion) ghilianii (Chevrolat, 1862)

Especie descrita por CHEVROLAT en 1862, como procedente de «Castilla»; se sitúa muy próximo a I.(H.) hispanicum (Mulsant, 1851), del que se diferencia principalmente por la ausencia de callosidades protorácicas aparentes y desnudas, apareciendo poco marcadas y fuertemente granuladas (VIVES, 1983).

A continuación transcribimos la descripción original de CHEVROLAT (1862):
Affine D. Perezi sed majus, nigrum, nitidum; capite crebre punctato, in vertice costis duabus glabris intus unisulcatis lineola alba antecessis; prothorace albo, lineis tribus nigris, media elevata glabra obsulcata, spina laterali brevi subobtusa; elytris ovalibus singulatim bicostatis limbo marginali et suturali ad apicem anguste albis; albis quoque spatio a basi elytrorum intra costam internam usque ante apicem, lineola humerali integra (parte interiore elevata et valide punctata); pectore cinereo; abdomine nigro minutissime granulato et coriaceo, ano pedibusque infra cinereo limbatis. hembra.- Long. 15, Lat. 6 Millm.
Castille. de la Coll. de M.L. Reiche.

Al igual que I.(H.) hispanicum presenta también una gran variabilidad, habiéndose descrito varias especies que, posteriormente, han sido sinonimizadas con I.(H.) ghilianii.

Dorcadion reichei Chevrolat, 1862, descrito en base a ejemplares procedentes de «Hispania», fue sinonimizado por BREUNING (1962) con la especie que nos ocupa. En 1900, Escalera describe un Dorcadion laufferi, sobre material de J.Lauffer, nombre que PIC (1900), considera preocupado por Dorcadion bolivari var. laufferi Pic y por lo que propone, para el nuevo taxón descrito por Escalera, el nombre de cercedillanum. D. cercedillanum fue considerado por BREUNING (1947) como subespecie de D. (I.) ghilianii. VIVES (1983,1984) comparte la opinión de este último autor, considerando el taxón como subespecie de I. (H.) ghilianii. A continuación transcribimos la descripción original de ESCALERA (1900):
Patria Cercedilla. Lauffer collegit.
Cuerpo oval, muy alargado, esbelto, negro de pez, incluso patas y palpos.
Cabeza con un comienzo de costilla lisa y saliente, que naciendo en el vértice se borra al nivel de la inserción de las antenas; esta costilla surcada por una estría fina que se continúa sin interrupción después de borrada aquélla: sobre la frente y á los lados de la costilla una muy fina y corta pubescencia blanco-agrisada y sin llegar á formar bandas ni manchas distintas.
Protórax más largo que ancho, con una costilla longitudinal entera, fuerta, lisa y brillante, surcada por una estría en toda su longitud, con tuberculos no muy pronunciados, sin callosidades, y con la puntuación densa, gruesa, fuerte y desigual, resultando el protórax, excepto en la costilla, muy reticulado; desprovisto de pubescencia, excepto en dos estrechas fajas á los lados de la costilla, ó mejor vestigios de pubescencia de color blanco agrisado y con algunos pelitos negros erizados en los lados del protórax.
Élitros más de dos veces tan largos como anchos, tan fuertemente reticulados en los húmeros como en el protórax, pero mucho menos en el resto de ellos; sin costillas ni más elevaciones que la sutura lisa y desprovista de pubescencia y el reborde marginal, que la tiene blanca; con una corta y clara pubescencia negra muy fina y erizada en toda su superficie, salvo dos manchas de color blanco puro, que sin llegar á la base se corren á lo largo de la elevación sutural hasta el fin de los élitros, donde se unen con el margen, y que recuerdan á las del D. perezi.

De ambas subespecies han sido descritas numerosas variedades:

ssp. ghilianii

var. humeroalbovittatum Breuning, 1947 (figura 36b, pág. 146).

Descrita para los ejemplares con la banda dorsal recubierta de tomento blanco.

var. humeralireductum Breuning, 1947 (figura 36c, pág. 146) .

Descrito sobre ejemplares con el tomento de fondo de color pardo o castaño.

var. reichei Chevrolat, 1862.

Descrito originalmente como especie, comprende a los ejemplares con patas y primeros artejos antenales rojos.

var. alboreductum Breuning, 1962.

Patas y primeros artejos antenales rojos. pero sin ningún vestigio de la banda humeral blanca. Vives (1983) sitúa esta variedad en la ssp. cercedillanum

var. flavovestitum Breuning, 1947 (figura 36d, pág. 146).

Patas y primeros artejos antenales rojos. Bandas claras de color amarillento.

var. flavobifasciatum Breuning, 1947.

Como la var. reichei, pero con el tomento de fondo blanco-amarillento, al igual que la coloración de las bandas, con las que se confunde, dando una coloración homogénea, a excepción de las regiones glabras. El tomento de fondo del pronoto también blanco-amarillento. VIVES (1983) la considera sinónima de la var. flavovestitum Breuning.

var. ebeninum Lauffer, 1901.

Descrita para los ejemplares desprovistos de tomento. BREUNING (1962) la considera como variedad hembra.

var. nigrum Breuning, 1947.

Como la var. ebeninum, pero los fémures, tibias, y primeros artejos antenales de color rojo oscuro. Considerada por el autor como variedad hembra. VIVES (1983) la considera sinónima de la variedad anterior.


ssp. cercedillanum

var. bialbovittatum Breuning, 1962.

Como la forma típica, pero con la humeral completa, la postdorsal inferior completa y la sutural unida a la anterior. VIVES (1983) la considera sinónima de la forma típica.

var. pseudoghilianii Breuning, 1947.

Ejemplares con patas y antenas rojas; tomento pronotal de color pajizo. Similar a la var. flavovestitum de la subespecie típica.

var. schrammi Pic, 1903.

Descrita para los ejemplares con la zona humeral de color oscuro.

var. laterinigrum Breuning, 1903.

Como la forma típica, pero sin humeral ni postdorsal superior; postdorsal inferior ancha y unida a la sutural, oscureciéndose el tomento hacia la región humeral. VIVES (1983) la considera sinónima de la variedad anterior.

var. albosparsum Breuning, 1947.

Descrita en base a ejemplares que presentan únicamente las bandas presutural y lateral. El resto de los élitros con manchas blancas dispersas.

var. subpolitum Lauffer, 1901.

Para los ejemplares completamente desprovistos de tomento. Es semejante a la var. ebeninum de la subespécie típica.


3.2.1. VARIABILIDAD

Al igual que en I.(H.) hispanicum, se han encontrado en esta especie un elevado número de caracteres que presentan una considerable variabilidad. De la misma forma que en la especie anterior, esta variabilidad corresponde principalmente a la extensión y fusión de las bandas de tomento elitral y a la coloración del mismo, junto con el tamaño del insecto y la coloración del tegumento.

Las variedades descritas corresponden a los estados extremos de algunos caracteres, o bien a la conjunción de varios de ellos. La ssp. cercedillanum se basa principalmente en la inexistencia de la región deprimida en los élitros que carácteriza a la forma típica, aproximadamente la región que cubre la banda humeral, y más patente en la zona basal. Este carácter también presenta una considerable variabilidad, y ha sido estudiado en todos los ejemplares.

Los caracteres estudiados están reflejados en las tablas de las figs. 37 y 38 (Págs. 150 y 151), las diferentes frecuencias en la tabla de la figura 39 (pág. 153) y los resultados del test de de independencia de caracteres en la tabla de la figura 40 (pág. 154).

3.2.1.1. Ausencia/presencia de tomento

En esta especie aparecen también una sere de individos carentes por completo de tomento, carácter que es semejante al correspondiente de I.(H.) hispanicum al que nos hemos referido en la página 115. De igual forma, se diferencia de la pérdida de tomento por rozamiento (variabilidad extrínseca traumática) y ha aparecido exclusivamente en individuos del sexo femenino, no habiendo encontrado, entre los ejemplares estudiados, ninguna forma intermedia. Esta ausencia total de tomento define la variedad ebeninum Lauffer, 1901.

Así, el carácter «ausencia/presencia de tomento» sería de tipo cualitativo o discontinuo, apareciendo ligado al sexo, de forma similar al carácter equivalente de la especie anterior (pág. 115).

El 10,79% de los ejemplares estudiados han resultado carentes de tomento, proporción relativamente baja, pero mayor que en el caso de I.(H.) hispanicum.

Este carácter condiciona la expresión de los 11 caracteres siguientes, ya que todos ellos se refieren al tomento elitral. Con respecto a los cuatro caracteres restantes, aparece ligado al sexo, por razones obvias.

3.2.1.2. Longitud de la banda dorsal (figura 41, pág. 155)

En la forma típica, la banda dorsal aparece completa, presentando la región basal y apical con tomento pardo.

Este carácter no posee un rango de variabilidad muy amplio, habiendo observado dorsales algo más cortas en algunos individuos, pero llegando siempre al tercio apical, existiendo una gradación continua hasta alcanzar las formas con dorsales completas.

Se han definido dos estados para este carácter.

1.La banda dorsal no alcanza el margen apical.

2.La banda dorsal alcanza el margen apical.

No se ha encontrado ningún ejemplar con una dorsal que no alcance el 1/3 apical de élitro. El 57,26% de los ejemplares estudiados presentan el estado 2, mientras que el 42,74% restantes son de tipo 1. El fenotipo más abundante resulta pues ser el típico, es decir, donde la banda dorsal es completa, alcanzando el margen apical.

La «longitud de la banda dorsal» es un carácter que presenta una variabilidad de tipo cuantitativo o continuo, cubriendo un gradiente que va, aproximadamente, desde el 1/3 apical hasta el margen elitral.

Para un þ=0,05, este carácter aparece asociado a la coloración de las regiones basal y apical de la banda dorsal, a la «longitud de la banda humeral» y a la coloración de la misma. Aquellos individuos con bandas dorsales mas cortas, tienden a presentar la zona basal bicolor o blanca y la apical blanca; las bandas dorsales más largas, tienden a ir acompañadas de humerales largas y pardas.

3.2.1.3 Coloración de la zona basal de la banda dorsal. (figura 42, pág. 156)

Como hemos mencionado en el carácter anterior, la forma típica de I.(H.) ghilianii presenta la base y el ápice de la dorsal de color pardo. Hemos podido comprobar que ambos caracteres son independientes ( = 1,97), pudiendo aparecer individuos con ambas zonas pardas o solamente con una de ellas.

El tomento pardo puede ocupar toda la parte basal de la banda, hasta el ápice elitral, o únicamente una pequeña zona próxima a la base. En este último caso hemos definido la base de la dorsal como «bicolor».

Las tres categorías que hemos establecido para este carácter son:

1.Región basal de la banda dorsal enteramente de color blanco.

2.Región basal de la banda dorsal bicolor (blanco y pardo).

3.Región basal de la banda dorsal enteramente de color pardo.

La forma típica (base de la dorsal parda) es el fenotipo más frecuente, representando el 45,97% del total, y seguido del tipo 2 con el 36,29%; por último, la coloración blanca (tipo 1) representan el 17,74% restante.

Se ha comprobado la existencia de formas intermedias entre un estado y otro, por lo que concluimos que la «coloración de la región basal de la banda dorsal» presenta una variabilidad de tipo cuantitativo, con una mayor abundancia de las formas pardas, disminuyendo la frecuencia según disminuye la extensión del tomento pardo.

Este carácter aparece ligado, para un þ=0,05 a la «longitud de la banda dorsal», como ya se ha comentado, así como a la «anchura de la banda lateral», de tal manera que los individuos con la región basal de la dorsal parda, tienden a presentar laterales más anchas. No obstante, esta última dependencia no es demasiado fuerte (=3,91)


3.2.1.4. Coloración de la zona apical de la banda dorsal.

En la forma típica, esta parte de la dorsal presenta tomento pardo, que alcanza el margen apical del élitro. También hemos encontrado una variabilidad en esta coloración, que va desde este fenotipo hasta dorsales completamente blancas, disminuyendo progresivamente la superficie de tomento pardo.

Hemos definido los tres mismos estados que en el carácter anterior:

1.Región apical de la banda dorsal enteramente de color blanco

2.Región apical de la banda dorsal bicolor (blanco y pardo)

3.Región apical de la banda dorsal enteramente de color pardo.

Al contrario que en la región basal, la mayoría de los ejemplares no pertenecen a la forma típica, sino al extremo contrario del gradiente de variación, es decir, al tipo 1, presentando la totalidad de la región apical de color blanco, éstos representan el 59,35% de los individuos estudiados. A continuación, la forma típica abarca el 21,95% y el fenotipo bicolor un porcentaje parecido, el 18,70%.

También en este caso se han encontrado numerosos estados intermedios que hacen imposible establecer un punto de corte claro, por lo que nos encontramos ante un carácter de tipo cuantitativo.

La «coloración de la región apical de la dorsal» aparece asociada a la longitud de esta misma banda, según se ha comentado anteriormente, así como a la «longitud de la banda humeral», presentando, casi la totalidad de los individuos con la región apical de la dorsal parda o bicolor, unas bandas humerales completas.


3.2.1.5. Longitud de la banda humeral. (figura 43, pág. 159)

Se ha observado una variabilidad bastante acusada en este carácter, apareciendo individuos con bandas humerales pequeñas, que naciendo en el margen apical no son mayores de 1/3 de la longitud total del élitro; frente a otros que presentan la humeral completa, desde el margen apical al basal. Se ha observado una gradación continua entre ambos estados.

Las categorías definidas para este carácter han sido tres:

1.La banda humeral no sobrepasa el tercio apical.

2.La banda humeral sobrepasa el tercio apical pero sin llegar al tercio basal.

3.La banda humeral alcanza el tercio basal, pudiendo llegar al margen elitral.

El fenotipo más abundante es el 3, correspondiente a la forma típica, con el 76,42% de los ejemplares estudiados. Las bandas mas cortas, aparecen con una frecuencia mucho menor, habiendo encontrado un 10,57% de individuos de tipo 2 y un 13,01% de tipo 1.

Podemos decir que la «longitud de la banda humeral» presenta una variabilidad de tipo continuo o cuantitativo, con una mayor frecuencia de bandas largas.

Aparece asociado a la «longitud de la banda dorsal» y a la «coloración de la banda humeral», siendo las humerales cortas, preferentemente de coloración blanca.


3.2.1.6. Coloración de la banda humeral.

Se ha podido observar una considerable variabilidad en la coloración de esta banda, existiendo formas con la humeral completamente blanca, y otras con la totalidad del tomento que conforma la banda, de coloración parda en su totalidad. Entre uno y otro extremo, aparecen multitud de formas intermedias, donde encontramos bandas bicolores, con áreas blancas y pardas de extensión muy variable.

Se han definido tres estados para este carácter:

1.Banda humeral enteramente de color blanco.

2.Banda humeral enteramente de color pardo.

3.Banda humeral bicolor (blanca y parda).

La mayoría de los ejemplares estudiados (60,98%) presentan bandas bicolores, el 30,08% son de tipo 2, y el 8,94 restante de tipo 1.

Este carácter presenta pues, una variabilidad de tipo cuantitativo o continuo, con formas que van desde bandas humerales completamente pardas hasta otras totalmente blancas, existiento todo tipo de estados intermedios, con la humeral bicolor. Este último es el fenotipo más abundante, seguido de las pardas y las menos frecuentes resultan aquellas completamente blancas.

Este carácter únicamente aparece asociado a la longitud de las bandas dorsal y humeral.

3.2.1.7. Anchura de la banda lateral.

Hemos comprobado que en esta especie, el carácter «anchura de la banda lateral» es bastante variable, desde bandas muy estrechas, que aparecen como una fina línea en el margen lateral del élitro, hasta otros ejemplares que presentan una banda considerablemente ancha, tanto o más que las restantes bandas de tomento elitral.

Existe un gradiente de variación contínuo entre uno y otro extremo, pero para el análisis numérico hemos dividido los ejemplares en dos categorías:

1.Banda lateral ancha, al menos tan ancha como la humeral.

2.Banda lateral estrecha, más que la humeral.

Las frecuencias de ambos fenotipos en la población son muy similares, presentando bandas anchas el 50,59% de los ejemplares estudiados, mientras que el 48,24 % restante las poseen estrechas.

Nos encontramos pues con un carácter que presenta una variabilidad de tipo cuantitativo, variando de forma continua entre los dos casos extremos.

Aparece ligado al carácter «coloración de la zona basal de la banda dorsal» y a la «coloración del tegumento»: la mayoría de los ejemplares con patas y antenas rojas presentan bandas laterales estrechas.


3.2.1.8. Anchura general de las bandas. (figura 44, pág. 162)

Las bandas dorsal, interdorsal y presutural pueden ser de distinta anchura, desde considerablamente finas, de tal forma que se encuentran perfectamente definidas y separadas, hasta formas donde las tres bandas de fusionan. Esta variabilidad es de tipo continuo o cuantitativo, presentándose formas intermedias, con las bandas de distinta anchura y fusionadas parcialmente.

Hemos definido dos categorías o estados para este carácter, utilizando el grado de fusión entre estas bandas elitrales como indicativo de su anchura:

1.Banda dorsal, interdorsal y presutural fusionadas entre sí, al menos en parte de su extensión.

2.Banda dorsal, interdorsal y presutural no fusionadas las tres entre sí, aunque puede haber fusiones parciales de solo dos bandas.

La mayoría de los ejemplares estudiados (el 75,81%) presentan un fenotipo con las bandas más anchas, estando las tres fusionadas, al menos en parte (estado 1), mientras que el 24,19% restante las presentan de tipo 2, es decir, más estrechas.

De esta forma, el carácter «anchura general de las bandas» resulta ser un carácter cuantitativo, que varía de forma continua desde bandas estrechas hasta bandas más anchas, siendo sensiblemente más abundante este último fenotipo. No obstante, este carácter no posee un rango de variabilidad demasiado amplio como presentaba, por ejemplo, el carácter equivalente de la especie anterior, I.(H.) hispanicum (pág. 122).

Para un þ=0,05, este carácter aparece asociado a la coloración del tomento del pronoto y al sexo, tendiendo los individuos con bandas anchas a presentar el tomento del pronoto blanco en su mayor parte, apareciendo éstas además con mayor frecuencia en los machos.



3.2.1.9. Cobertura de tomento en la región humeral. (figura 45, pág. 165)

La práctica totalidad de los ejemplares estudiados presentan la zona interhumeral de los élitros glabra hacia la región humeral, habiendo aparecido un reducido número de individuos (el 4,84% de los estudiados) que presentaron esta zona recubierta de tomento oscuro, del mismo color que el resto del tomento elitral que no forma parte de las bandas blancas. El tipo de variabilidad de este carácter no ha podido ser bien determinado debido a que han sido muy pocos los ejemplares que han presentado el espacio interhumeral sin tomento, aunque todo indica que se trata de una variabilidad de tipo cuantitativo, ya que el área glabra no tiene exactamente la misma extensión en todos los individuos, y se han observado algunos ejemplares el los cuales la región humeral presentaba una menor densidad de tomento que el resto de los élitros. No obstante, no se ha encontrado una gradación continua, si bien puede deberse, como se ha indicado, al reducido número de ejemplares que han presentado estas características.

Los dos estados definidos para este carácter han sido:

1.Región humeral del espacio interhumeral glabra.

2.Región humeral del espacio interhumeral cubierta de tomento.

Este carácter no aparece asociado a ninguno de los otros estudiados.


3.2.1.10. Coloración del tomento pronotal.

En la forma típica de Iberodorcadion (Hispanodorcadion) ghilianii, el tomento pronotal se dispone a ambos lados de la costilla media en dos bandas: una más proxima a la costilla, fina y de color blanco y otra adyacente, mucho más ancha, de coloración parduzca.

Entre los ejemplares estudiados se han encontrado algunos individuos con el tomento pronotal completamente blanco. Pese a no haber aparecido ningún ejemplar con la totalidad del tomento pardo, se ha observado un gradiente continuo, que va desde bandas blancas extremadamente finas e incluso discontinuas, hasta la total sustitución del tomento pardo por blanco. Este carácter, aunque definido como coloración, podría haberse denominado «anchura de las bandas de tomento claro del pronoto», ya que en realidad se trata, en la mayoría de los casos, de la mayor o menor anchura de la banda blanca pronotal.

Hemos dividido a los ejemplares estudiados en dos categorías, atendiendo a la mayor o menor extensión ocupada por el tomento blanco:

1.El tomento blanco ocupa más de la mitad de la región pubescente del pronoto.

2.El tomento blanco ocupa, como mucho, la mitad de la región pubescente del pronoto.

El 87,10% de los ejemplares estudiados presenta un fenotipo más parecido a la forma típica, es decir, de tipo 2. Unicamente el 12,90% posee una banda blanca de mayor anchura que la banda parda (estado 1).

Todo esto nos indica que nos encontramos ante otro carácter cuantitativo, que varía de forma contínua desde bandas blancas en forma de finas líneas discontinuas, adyacentes a la costilla media protorácica, hasta el fenotipo que presenta la totalidad del tomeno pronotal de color blanco.

Únicamente aparece asociado, para un þ=0,05, al carácter «anchura de las bandas», como ya se ha señalado en la página 163.


3.2.1.11. Coloración general del tomento claro.

En una proporción muy baja (5,65%) se han observado ejemplares en los que la coloración de las bandas elitrales y pronotales no son de color blanco puro, sino más bien amarillo pajizo. La var. flavovestitum Breuning, 1947 está definida para ejemplares con patas y antenas rojas y que presentan las bandas elitrales de color amarillo pajizo. Hemos podido comprobar que ambos caractéres son independientes ( =0,537), apareciendo individuos con todas las combinaciones posibles (excepto patas rojas y tomento blanco, que puede ser debido al escasísimo número de ejemplares con las patas de este color). Como en el carácter «cobertura de tomento de la región interhumeral» (pág. 164) no se ha podido establecer con seguridad el tipo de variabilidad de este carácter, debido al bajo número de ejemplares que presentan las bandas de color amarillento (únicamente 7).

Hemos definido dos estados para este carácter:

1.Bandas de tomento claro de color blanco.

2.Bandas de tomento claro de color amarillo pajizo.

El 94,35% de los ejemplares estudiados presentan el estado 1 del carácter, mientras el 5,65% restante son de tipo 2.

Este carácter no aparece asociado a ningún otro para un þ=0,05.


3.2.1.12. Coloración general del tomento oscuro.

El tomento que recubre el espacio existente entre las bandas blancas elitrales y a continuación de la banda blanca pronotal, es de color pardo. Se ha comprobado que existe una variabilidad en esta coloración de tipo cuantitativo, yendo desde un color marrón oscuro hasta un crema muy claro. En un mismo ejemplar pueden además, aparecer algunas zonas (generalmente la interhumeral) con un tomento más claro que el resto de los élitros.

Este carácter es muy variable, habiéndo dividido los ejemplares estudiados en tres categorías:

1.La mayor parte del tomento oscuro es de color crema claro.

2.La mayor parte del tomento oscuro es de color pardo claro.

3.La mayor parte del este tomento es de color pardo oscuro.

El fenotipo más abundante es el de tomento pardo claro (tipo 2), con el 48,36% de los ejemplares estudiados, seguido del fenotipo pardo oscuro, en una proporción del 36,89% y mucho menos frecuente, el fenotipo crema, que aparece únicamente en el 14,75% del total.

La «coloración general del tomento oscuro», aparece asociada al tamaño, tendiendo los ejemplares más grandes a presentar un tomento pardo claro (tipo 2), mientras los pequeños presentan más frecuentemente el tomento de fondo de color pardo oscuro (tipo 3). También aparece asociado a la «coloración del tegumento», siendo más frecuente las coloraciones claras del tomento de fondo en los individuos de patas y antenas rojizas.

Podemos concluir que el carácter «coloración general del tomento oscuro» es muy polimórfico en la población, presentando una variabilidad de tipo continuo o cuantitativo, al existir un gradiente entre los estados extremos.


3.2.1.13. Coloración del tegumento.

La forma típica de I.(H.) ghilianii presenta el tegumento de todo el cuerpo de color negro. Al igual que en la especie anterior, se han observado algunos ejemplares donde determinadas partes del cuerpo presentan una coloración roja. En la mayoría de estos casos, son las patas y los primeros artejos antenales los afectados, o incluso la totalidad de las antenas. Un pequeño número de individuos poseen las patas rojizas y las antenas negras. No se ha encontrado, sin embargo, ningún caso de antenas rojas y patas negras, o cualquier otra zona del cuerpo de color rojizo.

Dentro de estas posibilidades, aparecen individuos con diferentes coloraciones intermedias entre el negro y el rojo claro, así como con distinta extensión de las zonas rojizas. Dentro de este último gradiente de variación encontramos ejemplares con los fémures rojos unicamente, con los fémures y parte de las tibias y con la totalidad de las patas rojizas. De igual forma ocurre en las antenas, pudiendo presentar el escapo rojo y el resto de los artejos negros, existiendo formas que presentan cada vez más artejos rojizos, hasta alcanzar ejemplares con la totalidad de las antenas rojas. En todo caso, el gradiende comienza en la región proximal o basal de patas y antenas (fémures y escapo).

Estas dos variaciones se encuentran combinadas, aunque el color rojizo más intenso corresponde a formas con la totalidad de las patas y antenas de este color.

La variedad reichei Chevrolat, 1862 hace referencia a la coloración rojiza de patas y antenas. Aunque de forma poco abundante, hemos observado casos de coloración rojiza en patas y negra en antenas.

Se han definido tres categorías para este carácter:

1.Tegumento completamente negro en toda su extensión.

2.Patas (al menos el fémur) de color rojizo.

3.Patas (al menos el fémur) y antenas (al menos el escapo) de color rojizo.

El fenotipo más frecuente es el típico, es decir, con la totalidad del tegumento negro (78,42% de los ejemplares estudiados), seguido por el que presenta patas y antenas rojizas (20,14%) y en una proporción mucho menor, aparecen algunos ejemplares que presentan únicamente las patas, al menos en parte, de color rojo (1,44%).

El carácter «coloración del tegumento» presenta una variación que resulta ser de tipo cuantitativo, al aparecer formas intermedias desde un extremo al otro.

Este carácter aparece asociado, para un þ=0,05, a la «anchura de la banda lateral», a la «coloración general del tomento oscuro», a la «depresión de la región humeral» y a las «callosidades protorácicas» tendiendo, los individuos con patas y/o antenas rojizas, a presentar regiones humerales más o menos deprimidas y callosidades protorácicas con pequeñas áreas lisas y brillantes.



3.2.1.14. Depresión de la región humeral.

La forma típica presenta la región humeral deprimida, con dos costillas a cada lado que limitan una depresión longitudinal central. La subespecie I.(H.) ghilianii cercedillanum (Pic, 1900) se carácteriza por presentar esta región lisa, sin ningún tipo de depresión, independientemente de la cobertura de tomento que define el carácter «cobertura de tomento en la región humeral» (pág. 164).

Se ha considerado este carácter en la totalidad de los ejemplares estudiados, pudiendo comprobar que presenta un rango de variabilidad muy amplio, desde depresiones muy marcadas hasta formas completamente lisas.

Con objeto de cuantificar el carácter, se han repartido los ejemplares en tres categorías:

1.Depresión humeral muy marcada llegando prácticamente a la mitad elitral.

2.Depresión humeral muy poco marcada, presente como una ligera ondulación en la región humero-basal de los élitros.

3.Región humeral completamente lisa, incluso en la zona basal.

El cáracter es muy variable, siendo ligeramente más abundantes los ejemplares de tipo 3 (38,85%), seguidos de los de tipo 2 (37,41%), y apareciendo algo más escasos los de tipo 1 (23,74%).

Este carácter parace estar asociado únicamente a la «coloración del tegumento», asociación a la que nos hemos referido en la página 45.

Al existir multitud de formas intermedias entre ambos extremos de variación, debemos considerar que es un carácter con una variabilidad de tipo continuo o cualitativo.



3.2.1.15. Tamaño del insecto.

Se ha tomado de cada ejemplar dos medidas para realizar la estimación de tamaño: la longitud desde la base de las anteas hasta el ápice de los élitros y la anchura máxima, que corresponde aproximadamente a la mitad elitral.

Existe una correlación positiva entre la longitud y la anchura, tanto en machos como en hembras (Figs. 47 , 48 y 49, Págs. 173, 173 y 174)

Los ejemplares estudiados presentan una longitud y anchura media de 13,4 mm y 4,8 mm, respectivamente. Los machos han presentado un menor tamaño medio que las hembras (macho: 12,9 mm de longitud y 4,3 mm de anchura; hembra: 13,8 mm de longitud y 5,2 mm de anchura). Se ha llevado a cabo un contraste de hipótesis mediante la t de Student para comprobar la existencia de diferencias significativas entre la longitud y anchura de machos y hembras: con un nivel de significacion de 1,87828 x 10-4 para la longitud y 9,37456 x 10-13 para la anchura, se rechaza la hipótesis de que no existe diferencia tanto en longitud como en anchura media entre machos y hembras. Los resultados se encuentran en la tabla de la figura 46 (pág. 172)

Procediendo como en la especie anterior, con objeto de comparar este carácter con el resto de los considerados, y estando correlacionadas longitud y anchura, se ha utilizado la primera para dividir a los ejemplares estudiados en dos categorías:

1.Longitud menor de 14 mm.

2.Longitud igual o mayor a 14 mm.

El 57,55 de los ejemplares miden menos de 14 mm de longitud, y el 42,45 restante 14 mm o más.

Este carácter aparece asociado a la «coloración general del tomento oscuro» así como al sexo del insecto, siendo, generalmente y como ya se ha mencionado más arriba, las hembras de mayor tamaño que los machos.



3.2.1.16. Sexo.

El 43,88% de los ejemplares estudiados son machos, mientras que las hembras representan el 56,12% restante, resultando así la proporcion hembras:machos aproximadamente 5:4. Las observaciones realizadas sobre la especie anterior son igualmente válidas en ésta.

El sexo se encuentra asociado, para un þ=0,05, a la «anchura de las bandas» y al «tamaño del insecto».

Así pues, las hembras tienen un tamaño medio mayor que los machos, tendiendo a presentar las bandas de tomento más estrechas. También son la únicas que presentan ausencia total de tomento en el cuerpo, como se ha señalado en la página 151.



3.2.1.17. Callosidades protorácicas

I. (H.) ghilianii se carácteriza por presentar unas callosidades protorácicas patentes, pero rugosas, sin áreas planas y brillantes como en la especie anterior. En este carácter también hemos encontrado cierta variabilidad, apareciendo en mayor o menor grado, pequeñas áreas lisas y brillantes en algunos ejemplares.

Hemos definido dos categorías para este carácter:

1.Callosidades protorácicas rugosas, sin espacios lisos.

2.Callosidades protorácicas rugosas, pero presentando pequeñas áreas planas y brillantes.

Este carácter resulta poco variable, la gran mayoría de los ejemplares estudiados se ciñen a la característica típica, careciendo de espacios lisos en las callosidades protorácicas. Unicamente el 5,04 % de los ejemplares presentan regiones planas y brillantes de distinto tamaño.

Solamente ha aparecido asociado, para un þ=0,05, a la «coloración del tegumento» (pág. 169).



3.2.1.18. Otras variaciones

Además de los caracteres descritos, y que afectan a un mayor o menor número de ejemplares, se han encontrado algunas variaciones con una frecuencia muy escasa o bien muy poco variables: un macho ha presentado una banda lateral incompleta, que no llega a la base elitral. Por otro lado, se observa una ligera variación en la costilla media protorácica, que puede presentar una puntuación más o menos densa, así como ligeras variaciones de anchura.


3.2.1.19. La variabilidad en I.(H.) ghilianii: consideraciones globales.

Excluyendo el sexo, de los 15 caracteres considerados, los más variables son la «depresión de la región humeral», con un 61,15% de variación, la «coloración de la zona basal de banda dorsal» (54,03% de variación) y la «coloración general del tomento oscuro» (51,64 de variación). Los menos variables son la «coloración general del tomento claro» (5,65% de variación) y la «cobertura de tomento en la región humeral» (4,84 de variación). En la tabla de la figura 51 (pág. 177) están representados todos los caracteres y su grado de variación (ver Material y Métodos, pág. 54).
Las hembras son más variables que los machos, y la variabilidad global de la especie es más alta que en la especie anterior, alcanzando el 99,28%.

Con respecto a la dependencia de caracteres, encontramos una asociación patente entre la longitud y la coloración de las bandas, mientras que la anchura de las mismas, independiente de la primera asociación, se encuentra ligada a la coloración del tomento pronotal (o anchura de la banda clara del pronoto) y al sexo. La asociación tamaño-sexo- ausencia/presencia de tomento, citada en I.(H.) hispanicum (Página 134) también aparece en esta especie.

De esta forma, los individuos con bandas largas tienden a presentarlas de color más oscuro; aquellos ejemplares con bandas elitrales anchas, también presentan una banda blanca ancha en el pronoto, siendo ésto menos frecuente en las hembras. Pór último, las hembras poseen un mayor tamaño medio y tienden a presentar formas «negras» carentes de tomento.

Al igual que se a comentado anteriormente para otras especies, el ligamiento entre estos caracteres no es total, de tal manera que aparecen otras combinaciones diferentes (a excepción de «presencia/ausencia de tomento» y «sexo»).

El tipo de variabilidad, en la gran mayoría de caracteres estudiados, es de tipo cuantitativo, presentando formas intermedias que constituyen un gradiente continuo entre un estado y otro. El carácter «presencia/ausencia de tomento» representa la única excepción, siendo de tipo cualitativo, y no existiendo ninguna forma intermedia. Los caracteres «coloración general de tomento claro» y «cobertura de tomento de la interhumeral», parecen ser también de tipo cuantitativo, pero no se ha podido comprobar con exactitud debido al escaso porcentaje de variación que presentan (figura 51).

Estos caracteres se encuentran, por lo tanto, regulados por genes cuantitativos o poligénicos, algunos de los cuales están ligados en mayor o menor medida entre sí. De igual manera que en I.(H.) hispanicum, el carácter presencia/ausencia de tomento es el único que presenta un determinismo genético cualitativo, apareciendo además ligado al sexo.

Las distintas variedades de I.(H.) ghilianii representan los estados extremos de algunos caracteres, o bien, la variación conjunta de un grupo de ellos. Algunos de estos «grupos de caracteres variados» son más frecuentes que otros, al encontrarse asociados entre sí, lo que justifica la aparición de numerosos individuos con un determinado fenotipo.

La continuidad en la expresión de los diferentes caracteres, así como el hecho de que la asociación entre ellos es parcial, produce multitud de combinaciones, multiplicando los fenotipos existentes. Por estos motivos, creemos inadecuado el denominar taxonómicamente algunas combinaciones o estados más extremos y llamativos como «variedades». Esta inconveniencia tendría su excepción en el fenotipo «ebeninum», carácter cualitativo claramente definido y donde no existen formas intermedias. Lo mismo ocurre con la subespecie I.(H.) ghilianii cercedillanum (Pic, 1900), carácterizada por la ausencia de depresión humeral; hemos visto que este carácter es cuantitativo, con existencia de numerosas formas hasta la forma típica, y según se verá en el capítulo siguiente, aunque se encuentra distribuido de forma diferencial en las poblaciones estudiadas, aparece mezclado con otros individuos típicos, encontrando también formas de cercedillanum en varias localidades así como formas intermedias. Por ello, creemos que este taxón debe pasar a nueva sinonimia de I.(H.) ghilianii (Chevrolat, 1862).


3.2.2. VARIABILIDAD INTERPOBLACIONAL.

Se han estudiado cinco poblaciones de I.(H.) ghilianii. Las cinco poblaciones se encuentran aisladas entre sí. Se ha llevado a cabo un test þ2 de homogeneidad de varias muestras, cuyos resultados, junto con las poblaciones estudiadas, se encuentran en la figura 50.

La anchura de la banda lateral, la cobertura de tomento de la región humeral, la coloración general del tomento claro y del tomento oscuro, el tamaño del insecto, el sexo y las callosidades protorácicas, presentan una distribución homogénea de sus distintos estados en todas las poblaciones estudiadas. El resto de los caracteres, y especialmente la longitud de la banda humeral y la coloración del tomento pronotal, parecen distribuirse de diferente forma en las cinco poblaciones.

A partir de estos datos, tomando las cinco poblaciones estudiadas y tres caracteres que definen las principales asociaciones y se encuentran más irregularmente distribuidos (longitud de la banda humeral, coloración del tomento pronotal y ausencia/presencia de tomento), se ha llevado a cabo un análisis de correspondencias (CA); los resultados de dicho análisis se encuentran en la figura 52 (pág. 179).

Como se puede observar en la figura, l eje X viene carácterizado por la ausencia/presencia de tomento, mientras que el eje Y ordena el color del tomento del pronoto, la longitud de la banda humeral y, en menor medida, la depresión de la región humeral.

En cuanto a las poblaciones estudiadas, se diferencian relativamente bien, aunque no existe una distribución de frecuencias fenotípicas tan diferenciada como en la especie anterior, denotado por los altos valores del estadístico X2 que adquirían algunos caracteres de I.(H.) hispanicum (pág. 136).

La localidad de Cercedilla se sitúa en la zona central del gráfico, muy cercana al grupo de estados constituido por la presencia de tomento, banda humeral larga, banda blanca pronotal estrecha y región humeral poco o nada deprimida. De este «centro», que representa mayores frecuencias de los estados típicos, se separan en mayor o menor medida el resto de las poblaciones: El Espinar se situa en la parte superior del gráfico, carácterizada por una mayor proporcion de formas con la banda blanca pronotal ancha, la humeral de poca longitud y la región humeral notablemente deprimida. El Puerto de Guadarrama, en la mitad inferior del gráfico, se separa de Cercedilla tendiendo hacia el extremo contrario de variación de estos caracteres. Por último, Cabeza Lijar y Collado Hornillo se desplazan hacia la región derecha del grafico, ligados a una mayor proporcion de formas sin tomento; la primera de estas localidades se sitúa cerca de las bandas humerales de longitud media, mientras Collado Hornillo aparece próxima además a las regiones humerales poco o nada deprimidas.

Asi pués, se forma un grupo «central» de caracteres típicos: presencia de tomento, región humeral poco o nada deprimida y banda blanca pronotal estrecha, que a su vez se encuentra asociado a la menor anchura de las bandas elitrales. Junto a éstos caracteres, también se sitúan las bandas humerales más largas, asociadas a la mayor longitud de las dorsales y a una mayor frecuencia de coloración parda. Este grupo carácteriza a las poblaciones de Cercedilla y Guadarrama. De aquí, se separan por un lado las localidades de Cabeza Lijar y Collado Hornillo, con mayor proporción de formas sin tomento, y por otro lado la localidad de El Espinar, con bandas humerales más cortas, bandas blancas pronotales más anchas y la región humeral más deprimida, caracteres que se asocian con una dorsales más cortas y bandas elitrales más anchas.


3.2.3. VARIABILIDAD EN I.(H.) ghilianii: CONCLUSIONES Y DISCUSIÓN.

I.(H.) ghilianii, presenta una distribución más restringida que la especie anterior, encontrándose localizada en la región occidental de la sierra (de Cercedilla a El Espinar). Presenta también una gran variabilidad, en su mayor parte de tipo cuantitativo o continuo, a excepción de la «presencia/ausencia de tomento», que es el único de tipo cualitativo, encontrándose ligado al sexo. En este caso, si se encuentra distribuido irregularmente en las poblaciones estudiadas, apareciendo con mayor frecuenca en las localidades de Collado Hornillo y Cabeza Lijar.

El resto de los caracteres, de tipo cuantitativo, se distribuyen en su mayor parte de forma diferencial en las distintas poblaciones estudiadas. De esta forma, un grupo de caracteres «típico», carácterístico de las poblaciones de Cercedilla y Guadarrama, se diferencias dos tendencias: una primera en la que aumentan las regiones humerales deprimidas y bandas blancas anchas y cortas (El Espinar) y, por otro lado, una mayor frecuencia de formas femeninas sin tomento en Cabeza Lijar y Collado Hornillo, localidades bastante próximas entre sí.

La primera de las tendencias, como hemos comentado en la página 178, no justifica la existencia del taxon cercedillanum Pic, 1900 como subespecie de I.(H.) ghilianii, sino simplemente indica que las poblaciones de la zona de El Espinar estan diferenciándose de algún modo del resto de la especie, seleccionándose determinados fenotipos que, no obstante, existían ya en las formas originales.

En cuanto a la segunda tendencia, ésta deriva hacia un aumento de formas sin tomento. En caso de que se encontrase favorecida por algún factor de selección, podría explicar el origen de especies de Dorcadionini donde todas las hembras carecen de tomento o, incluso, de otras donde el tomento se ha perdido por completo en los dos sexos.

3.2.4. Conclusiones sistemáticas.

Debido a los resultados obtenidos en el estudio sobre la variabilidad de I. (H.) ghilianii, proponemos la siguiente remodelación sistemática de esta especie:


Iberodorcadion (Hispanodorcadion) ghilianii Chevrolat, 1862


Dorcadion ghilianii Chevrolat, 1862, Berl. Ent. Zs. 6: 338.
Dorcadion ghilianii: Ganglbauer, 1884, Best. Tab. 8: 473; Escalera, 1901, Bol. Soc. Esp. Hist. Nat. I:80,85.; Lauffer, 1901, Bol. Soc. Esp. Hist. Nat. 1:96.
= Dorcadion reichei Chevrolat, 1862, Berl. Ent. Zs. VI:342.
= Dorcadion laufferi Escalera, 1900, Act. Soc. Esp. Hist. Nat. 29:236.
= Dorcadion cercedillanum Pic, 1900, Bull. Soc. Ent. Fr. p. 404.
Dorcadion laufferi: Escalera, 1901, Bol. Soc. Esp. Hist. Nat. 1:84; Lauffer, 1901, Bol. Soc. Esp. Hist. Nat. 1:97.
= Dorcadion cercedillanum var. schrammi Pic, 1903, Echange, 19(228):175. nov. syn.
= Dorcadion (Iberodorcadion) ghilianii var. humeroalbovittatum Breuning, 1947, Misc. Ent. 43:155. nov. syn.
= Dorcadion (Iberodorcadion) ghilianii var. humeralireductum Breuning, 1947, Misc. Ent. 43:155. nov. syn.
= Dorcadion (Iberodorcadion) ghilianii var. flavovestitum Breuning, 1947, Misc. Ent. 43:155. nov. syn.
= Dorcadion (Iberodorcadion) ghilianii var. favobifasciatum Breuning, 1947, Misc. Ent. 43:155 (= Dorcadion (Iberodorcadion) ghilianii var. flavovestitum Breuning, 1947): Vives, 1983, Revisión del género Iberodorcadion, p. 129.
Dorcadion (Iberodorcadion) ghilianii ssp. cercedillanum: Breuning, 1947, Misc. Ent. 43:155. nov. syn.
= Dorcadion (Iberodorcadion) ghilianii ssp. cercedillanum var. pseudoghilianii Breuning, 1947, Misc. Ent. 43:155. nov. syn.
= Dorcadion (Iberodorcadion) ghilianii ssp. cercedillanum var. laterinigrum Breuning, 1947, Misc. Ent., 43:155 (= Iberodorcadion (Hispanodorcadion) ghilianii ssp. cercedillanum var. schrammi Pic, 1903): Vives, 1983, Revisión Género Iberodorcadion. p. 130.
= Dorcadion (Iberodorcadion) ghilianii ssp. cercedillanum var. albosparsum Breuning, 1947, Misc. Ent. 43:155.
Dorcadion (Iberodorcadion) ghilianii: Breuning, 1962, Ent. Abh. Mus. Tierk. Dresden. 27:590.
Dorcadion (Iberodorcadion) ghilianii var. humeroalbovitatum: Breuning, 1962, Ent. Abh. Mus. Tierk. Dresden. 27: 591.
Dorcadion (Iberodorcadion) ghilianii var. humeralireductum: Breuning, 1962, Ent. Abh. Mus. Tierk. Dresden. 27:591.
Dorcadion (Iberodorcadion) ghilianii var. reichei: Breuning, 1962, Ent. Abh. Mus. Tierk. Dresden. 27:591.
= Dorcadion (Iberodorcadion) ghilianii var. alboreductum Breuning, 1962, Ent. Abh. Mus. Tierk. Dresden. 27: 592.
Dorcadion (Iberodorcadion) ghilianii var. flavobifasciatum: Breuning, 1962, Ent. Abh. Mus. Tierk. Dresden. 27:592.
Dorcadion (Iberodorcadion) ghilianii var. flavovestitum: Breuning, 1962, Ent. Abh. Mus. Tierk. Dresden. 27:592.
Dorcadion (Iberodorcadion) ghilianii ssp. cercedillanum: Breuning, 1962, Ent. Abh. Mus. Tierk. Dresden. 27:592.
= Dorcadion (Iberodorcadion) ghilianii ssp. cercedillanum var. bialbovittatum Breuning, 1962, Entom. Abh. Mus. Tierk. Dresden. 27:593. (= Iberodorcadion(Hispanodorcadion) ghilianii ssp. cercedillanum): Vives, 1983, Revisión Género Iberodorcadion, p. 129.
Dorcadion (Iberodorcadion) ghilianii ssp. cercedillanum var. pseudoghilianii: Breuning, 1962, Ent. Abh. Mus. Tierk. Dresden. 27:593.
Dorcadion (Iberodorcadion) ghilianii ssp. cercedillanum var. schrammi: Breuning, 1962, Ent. Abh. Mus. Tierk. Dresden. 27:593.
Dorcadion (Iberodorcadion) ghilianii ssp. cercedillanum var. laterinigrum: Breuning, 1962, Ent. Abh. Mus. Tierk. Dresden. 27:593.
Dorcadion (Iberodorcadion) ghilianii ssp. cercedillanum var. albosparsum: Breuning, 1962, Ent. Abh. Mus. Tierk. Dresden. 27:593.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) ghilianii: Vives, 1983, Revisión Género Iberodorcadion, p. 126.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) ghilianii var. humeroalbovittatum: Vives, 1983, Revisión Género Iberodorcadion, p. 129.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) ghilianii var. humeralireductum: Vives, 1983, Revisión Género Iberodorcadion, p. 129.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) ghilianii var. reichei: Vives, 1983, Revisión Género Iberodorcadion, p. 129.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) ghilianii var. flavovestitum: Vives, 1983, Revisión Género Iberodorcadion, p. 129.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) ghilianii ssp. cercedillanum: Vives, 1983, Revisión Género Iberodorcadion, p. 129.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) ghilianii ssp. cercedillanum var. alboreductum: Vives, 1983, Revisión Género Iberodorcadion, p. 130.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) ghilianii ssp. cercedillanum var. pseudoghilianii: Vives, 1983, Revisión Género Iberodorcadion, p. 130.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) ghilianii ssp. cercedillanum var. schrammi: Vives, 1983, Revisión Género Iberodorcadion, p.130.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) ghilianii ssp. cercedillanum var. albosparsum: Vives, 1983, Revisión Género Iberodorcadion, p. 131.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) ghilianii: Vives, 1984, Treb. Mus. Zool. Barcelona, 2:89.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) ghilianii var. humeroalbovittatum: Vives, 1984, Treb. Mus. Zool. Barcelona, 2:89.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) ghilianii var. humeralireductum: Vives, 1984, Treb. Mus. Zool. Barcelona, 2:89.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) ghilianii var. reichei: Vives, 1984, Treb. Mus. Zool. Barcelona, 2:89.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) ghilianii var. flavovestitum: Vives, 1984, Treb. Mus. Zool. Barcelona, 2:89.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) ghilianii ssp. cercedillanum: Vives, 1984, Treb. Mus. Zool. Barcelona, 2:90.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) ghilianii ssp. cercedillanum var. alboreductum: Vives, 1984, Treb. Mus. Zool. Barcelona, 2:90.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) ghilianii ssp. cercedillanum var. pseudoghilianii: Vives, 1984, Revisión Género Iberodorcadion, 2:90.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) ghilianii ssp. cercedillanum var. schrammi: Vives, 1984, Treb. Mus. Zool. Barcelona, 2:90.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) ghilianii ssp. cercedillanum var. albosparsum: Vives, 1984, Treb. Mus. Zool. Barcelona, 2:90.

var. ebeninum Lauffer, 1901.
Dorcadion ghilianii var. ebeninum Lauffer, 1901, Bol. Soc. Esp. Hist. Nat. 1:96.
= Dorcadion laufferi var. subpolitum Lauffer, 1901, Bol. Soc. Esp. Hist. Nat. 1:98.
= Dorcadion (Iberodorcadion) ghilianii var. nigrum Breuning, 1947, Misc. Ent. 43:155
Dorcadion (Iberodorcadion) ghilianii var. ebeninum: Breuning, 1962, Ent. Abh. Mus. Tierk. Dresden. 27:592.
Dorcadion (Iberodorcadion) ghilianii var. nigrum: Breuning, 1962, Ent. Abh. Mus. Tierk. Dresden. 27:592.
Dorcadion (Iberodorcadion) ghilianii ssp. cercedillanum var. subpolitum: Breuning, 1962, Ent. Abh. Mus. Tierk. Dresden. 27:593.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) ghilianii var. ebeninum: Vives, 1983, Revisión Género Iberodorcadion, p. 129.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) ghilianii ssp. cercedillanum var. subpolitum: Vives, 1983, Revisión Género Iberodorcadion, p. 131.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) ghilianii var. ebeninum: Vives, 1984, Treb. Mus. Zool. Barcelona, 2:89.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) ghilianii ssp. cercedillanum var. subpolitum: Vives, 1984, Treb. Mus. Zool. Barcelona, 2:90.

3.3. Iberodorcadion (Hispanodorcadion) perezi (Graëlls, 1849)

Especie descrita de la Sierra de Guadarrama, siempre ha sido considerada muy próxima a I.(H.) ghilianii, de la que es separada por muy pocos caracteres morfológicos.

A continuación transcribimos la descripción original de Graëlls:
1º Corpus tomento destitutum.
Nigrum, capite thoraceque rude punctato-rugosis; antennis scabriusculis; fronte sulco medio in vertice dilatato; thorace submutico, dorso subcarinato, carina nitida, leviter sulcata; scutello minuto, loevi, parùm punctato; elytris subloevigatis, ad basim punctato rugosis.
2º Corpus tomento inductum.
Capite, vittis tribus albidis, media frontali, lateralibus ponè oculis; epistomate, labro, genisque canescentibus; oculis antennisque nigris, articulorum basi albicante thoracis carina dorsali tenuissimè albido limbata, lateribus canescente nigroque trivittatis; scutello nigro, nitido, loevigato, marginibus albo-pilosis; elytris nigris, aut nigrocanescentibus, vel rufescentibus; sutura vittaque marginali alba, in apice uncinata, macula nivea sagittiformi in unoquique elytro picta ac sutura subconjuncta a ceteris speciebus lujus generis plane hoc Dorcadion distinguitur. Long., 14 mill.; larg., 5 mill.

De esta especie, pese a presentar una distribución restringida a unas pocas localidades próximas a El Escorial, han sido descritas numerosas variedades.

var. rutilipes Nicolas, 1904.

Descrita para los ejemplares con patas y antenas rojas.

var. subflavipenne Breuning, 1947

Como la forma típica, pero con el tomento de fondo amarillo oscuro. VIVES (1984) la considera sinonimia de la forma típica.

var. nigrosuturale Lauffer, 1911

Descrita sobre ejemplares con la sutura lisa y desnuda.

var. distinctum Lauffer, 1911

Formas con la banda humeral presente.

var. separatoides Breuning, 1947

Descrita para los ejemplares con las bandas presutural, interdorsal y dorsal separadas entre sí.

var. septemvittatum Lauffer, 1901

Igual que la variedad anterior, pero para los ejemplares que presentan además una banda humeral completa.

var. anthracinum Chevrolat, 1870

Variedad descrita sobre hembras completamente desprovistas de tomento. Este carácter ya era reseñado en la descripción original de Graëlls.

var. camposi Lauffer, 1911

También descrita únicamente sobre hembras, se carácteriza por la ausencia de tomento y presentar además las patas y antenas rojas. VIVES (1984) la considera sinonimia de la variedad anterior.
De igual forma que en las especies anteriores, con el objeto de estudiar la variabilidad intraespecífica, se han examinado un total de 127 ejemplares, reflejados en el capítulo de material y métodos


3.3.1. VARIABILIDAD

Hemos encontrado una elevada cantidad de caracteres variables en esta especie. Al igual que las dos precedentes, la mayoría atienden a la extensión y fusión de las bandas de tomento claro, así como a la coloración de las mismas. Con la especie anterior, considerada clásicamente como muy próxima, comparte numerosos caracteres así como la variabilidad de los mismos.

Las variedades descritas parecen corresponder, en su mayoría, a fenotipos con uno o más caracteres presentando sus estados más extremos. En la tabla de la figura 56 (Págs. 191) se han reflejado los caracteres estudiados, así como las distintas categorías o «estados» en que se han dividido éstos para su estudio. Las frecuencias absolutas de cada estado se representan en la figura 54. El test þ2 de dependencia de caracteres aparece en la tabla de la figura 55.


3.3.1.1. Ausencia/presencia de tomento

La forma típica de I.(H.) perezi presenta tomento. Al igual que en las dos especies anteriores, hemos encontrado algunos ejemplares hembra que carecían completamente de tomento, sin que ésto se debiera a fenómenos de rozamiento.

Todos los ejemplares estudiados que han presentado esta característica son hembra. Además, tampoco en esta especie se han encontrado formas intermedias.

Así pues, se trata de un carácter semejante a aquellos del mismo nombre estudiados en I.(H.) hispanicum e I.(H.) ghilianii, presentando un determinismo genético cualitativo y encontrándose ligado al sexo.

Unicamente han aparecido 8 individuos con total ausencia de tomento en el cuerpo, todos ellos son hembras y representan el 6,3% de los ejemplares estudiados (Figs. 54, 56, Págs. 189, 191).

Este carácter condiciona la expresión de los once caracteres siguientes, al basarse éstos en extensión y color del tomento del cuerpo.


3.3.1.2. Longitud de la banda dorsal (figura 58)

En la forma típica de I.(H.) perezi la banda dorsal aparece dividida en dos «subbandas»: una pequeña mancha en el margen basal del élitro y una corta banda central que no alcanza el cuarto apical.

Todos los ejemplares estudiados han presentado esta dorsal dividida, con escasa variación en el tamaño de la banda basal. No obstante, se han observado algunas variaciones en la extensión, hacia la región apical, de la porción más larga de la banda dorsal.

En base a esta variabilidad observada, se han dividido los ejemplares en dos categorías:

1.La dorsal no alcanza el cuarto basal del élitro.

2.La dorsal alcanza el cuarto apical del élitro.

La mayor parte de los ejemplares estudiados se ajustan a lo definido para la forma típica (estado 1), con un 87,39% del total. El 12,61% restante presentan bandas dorsales más largas, alcanzando el cuarto apical del élitro. La gradación es prácticamente continua, a pesar de los pocos ejemplares que se han encontrado pertenecientes a la categoría 2. Los individuos de tipo 1, dejan ver pequeñas variaciones en la longitud de la banda, llegando, en algunos, hasta poco más de la mitad elitral y en otros hasta el cuarto apical.

Así, la «longitud de la banda dorsal» resulta ser un carácter cuantitativo o continuo.

Este carácter no aparece asociado a ninguno de los otros estudiados.


3.3.1.3. Coloración de la base de la banda dorsal.

En la forma típica, las dos partes de la banda dorsal son de color blanco. Nosotros hemos encontrado una variación considerable en este carácter, apareciendo muchos individuos con la mancha basal de color pardo e, incluso, la región basal de la subbanda central. Se han definido dos estados para estudiar la variabilidad de este carácter:

1.Subbanda basal de color blanco.

2.Subbanda basal de color pardo

El 51,26% de los ejemplares estudiados presentan la base de la dorsal blanca, como lo descrito para la forma típica, mientras que un 48,74% poseen la mancha basal de color pardo.

La coloración parda va, desde la total ausencia (banda completamente blanca) hasta aquellos ejemplares con la mancha basal y el ápice de la subbanda central de enteramente de color pardo. Entre ambos fenotipos, han aparecido individuos con una coloración bicolor en la subbanda basal, o con ésta de color pardo y el ápice de la subbanda central blanco, estableciéndose una gradacíón completa entre los dos extremos. De esta forma, la «coloración de la base de la banda dorsal» se trata de otro carácter de tipo cuantitativo.

Esta coloración aparece asociada a la presencia/ausencia de banda humeral (figura 55): Todos los ejemplares que han presentado bandas humerales ausentes son de tipo 2, es decir, con la subbanda basal de color pardo. Así, los ejemplares que no presentan banda humeral, tienen la mancha basal de la dorsal poco patente, confundida con el tomento pardo de fondo.


3.3.1.4. Coloración del ápice de la banda dorsal

Como ya hemos comentado, la banda dorsal es blanca en su totalidad en la forma típica, y de esta forma se manifiesta en la gran mayoría de los ejemplares estudiados. No obstante, han aparecido 3 individuos (2,52% del total) con una pequeña parte del tomento apical de color pardo claro, fenotipo que hemos denominado «ápice de la banda dorsal bicolor», debido a la poca cantidad existente de tomento más oscuro. Debido al escaso número de ejemplares encontrados, no se ha podido determinar con seguridad el tipo de variabilidad (cuantitativa o cualitativa) que presenta este carácter. Tampoco ha aparecido asociado a ninguno de los restantes.


3.3.1.5. Ausencia/presencia de la banda humeral

En la forma típica, la banda humeral se presenta únicamente como un pequeño trazo en la región apical, continuado por algunas manchitas irregulares para reaparecer en la región basal en otra pequeña banda.

Entre los ejemplares estudiados, hemos encontrado algunos en los que no aparece vestigio alguno de esta banda humeral, si bien su número es escaso, representando únicamente el 5,04% del total de los individuos examinados.

Como ya se ha comentado, la ausencia de banda humeral aparece asociada a la coloración parda de la región basal de la banda dorsal.


3.3.1.6. Longitud de la banda humeral (figura 57)

En aquellos ejemplares en los que aparece algún vestigio de banda humeral, siempre se puede observar, al menos, una pequeña mancha basal y otra apical. Ésta última puede ir aumentando su extensión hacia la región basal hasta unirse a la otra pequeña mancha, dando una banda humeral completa.

El fenotipo extremo, carácterizado por la presencia de una humeral completa, había sido descrito como variedad distinctum Lauffer, 1911, para el caso de los ejemplares como la forma típica, pero con la humeral completa, y como variedad septemvittatum Lauffer, 1901, en el caso de que presentaran además las bandas separadas unas de otras.

Hemos definido para este carácter tres estados:

1.La subbanda apical de la banda humeral no sobrepasa el tercio apical del élitro.

2.La subbanda apical de la banda humeral sobrepasa el tercio apical, pero no alcanza el tercio basal del élitro.

3.La subbanda apical de la banda humeral alcanza el tercio basal del élitro, pudiéndose unir, incluso, a la subbanda basal, formando una humeral completa.

El 70,54% de los ejemplares estudiados son de tipo 1, el 21,43% de tipo 2 y el 8,04% restante de tipo 3. Así podemos decir que el fenotipo más abundante es el típico, disminuyendo la frecuencia según aumenta la longitud de la banda. Este aumento forma una gradación completa, incluso pudiéndose unir al carácter anterior de ausencia/presencia, formándose un gradiende desde la completa inexistencia de banda humeral hasta aquellas bandas que recorren la totalidad del élitro, desde el ápice a la base. Así pues, este carácter es también de tipo cuantitativo.

Con respecto a la asociación con otros caracteres, según el análisis desarrollado resulta independiente de todos ellos, encontrando que pueden aparecer individuos con cualquiera de los tres estados y prácticamente cualquier estado de los otros caracteres. Las pocas excepciones pueden ser debidas al azar, al existir pocos individuos de un determinado estado (figura 54). No se ha encontrado una correlación entre este carácter y la separación de las bandas, cuya conjunción define la variedad septemvittatum, encontrando individuos con las bandas separadas que presentan bandas cortas, intermedias y largas, así como el caso contrario.


3.3.1.7 Anchura de la banda lateral

La banda lateral en la forma típica es muy ancha, casi como la dorsal. Aunque en la gran mayoría de los ejemplares estudiados éste es el fenotipo que aparece, se ha observado una relativa variabilidad, siempre con laterales completas, donde éstas pueden disminuir en anchura, llegando a aparecer finas bandas, mucho más estrechas que la mitad de la dorsal. En base a esto, hemos definido dos categorías:

1.Banda lateral ancha, prácticamennte como la dorsal

2.Banda lateral fina, como mucho presenta la mitad de anchura que la dorsal.

El 84,03% de los ejemplares son de tipo 1, mientras que el otro 15,97 restante pertenecen a la categoría 2.

La «anchura de la banda lateral» es un carácter poco variable, tanto en la proporción de individduos que presentan el carácter variado, como en la amplitud de la variación. Parece que ésta es de tipo cuantitativo, encontrando un gradiente completo de un extremo a otro.

Este carácter no aparece asociado a ninguno de los otros estudiados para un þ=0,05


3.3.1.8. Anchura general de las bandas

En la forma típica, las bandas interdorsal y dorsal son anchas, apareciendo unidas entre sí y a la presutural.

La variedad separatoides Breuning, 1947, fue descrita para los ejemplares en los que éstas bandas, mucho más finas de lo normal, aparecen separadas entre sí. La variedad septemvittatum Lauffer, 1901, presenta las mismas características, pero con la banda humeral completa.

Hemos encontrado individuos con éstas bandas de diferentes anchuras, separadas en mayor o menor grado y presentando o no una humeral completa; se puede observar la esta gradación en la figura 53a-d.

Los individuos estudiados se han dividido en dos categorías:

1.Bandas dorsal, interdorsal y presutural anchas y unidas entre sí.

2.Bandas dorsal, interdorsal y presutural estrechas y separadas.

El 54,62% de los ejemplares estudiados pertenecen a la categoría típica, mientras el 45,38% restante son de tipo 2.

Desde bandas muy anchas, unidas entre sí en gran parte de su extensión, hasta el extremo contrario, con bandas estrechas y considerablemente separadas, aparece un gradiente completo de variación. Así pues, se trata de un carácter de tipo cuantitativo, que presenta una variabilidad continua.

Según el test de independencia de caracteres realizado, la anchura general de las bandas no aparece asociada a ningún otro carácter, excepto el sexo: las hembras tienden a presentar más formas con las bandas estrechas y separadas (Figs. 54, 55 y 56, págs. 189, 190 y 191). Por el contrario, es independiente de la presencia de banda humeral completa, conjunto de caracteres que aparecen en la var. septemvittatum.


3.3.1.9. Cobertura de tomento de la región humero-dorsal

En la forma típica, la región humeral de los élitros no presenta tomento, dejando ver la puntuación del tegumento. En los ejemplares estudiados, hemos podido observar una variabilidad de tipo contínuo, donde encontramos un gradiente que va desde húmeros completamente glabros, hasta otros en los que el tapizado de tomento es similar al del resto de los élitros. El estado intermedio entre ambos es aquel en el que el espacio glabro se reduce a una fina banda contigua a la dorsal. Además de la extensión de esta región glabra, también existe un gradiente en cuanto a la densidad de tomento.

Hemos definido tres categorías para los ejemplares estudiados:

1.Región humeral glabra

2.Zona glabra reducida a una fina línea contigua a la dorsal.

3.Toda la región humero-dorsal cubierta de tomento, al igual que el resto de los élitros.

El mayor porcentaje de individuos (47,90%) corresponden a la categoría 3, seguida de la típica (33,61%). El 18,49% restante pertenecen a las formas intermedias de tipo 2.

Así pues, nos encontramos ante un carácter que presenta una variabilidad contínua o cuantitativa, resultando más frecuentes los fenotipos extremos (con o sin tomento en la región humeral).

La cobertura de tomento se encuentra asociada a la depresión de la región humeral (figura 55, pág. 190), de tal forma que aquellos individuos que presentan la región humeral deprimida, tienden a carecer de tomento en esta zona (figura 54, pág. 189, 191).


3.3.1.10. Coloración del tomento del pronoto

La forma típica presenta dos bandas de tomento blanco a ambos lados de la costilla media, seguidas por otras dos áres más anchas de tomento pardo-amarillento.

En los ejemplares estudiados, se ha encontrado una variabilidad en la extensión del tomento blanco, abarcando desde algo menos de la mitad de grosor de la cobertura total de tomento hasta la total desaparición, encontrando únicamente tomento pardo a ambos lados de la costilla media pronotal.

Hemos definido dos estados para este carácter:

1.Tomento pronotal bicolor, compuesto por una banda blanca y otra parda a cada lado de la costilla media.

2.Tomento pronotal enteramente pardo.

El 96,64% de los ejemplares estudiados presentan un fenotip típico, con mayor o menor extensión del tomento pardo. El 3,36% restante no posee tomento blanco en el pronoto.

Este carácter es de tipo cuantitativo, con una variabilidad continua, si bien ésta no es muy acusada. No se ecuentra asociado a ningún otro de los caracteres estudiados.


3.3.1.11. Coloración general del tomento claro

En esta especie no se ha descrito ninguna variedad que posea el tomento que conforma las bandas elitrales y pronotales de color amarillo pajizo en lugar de blanco puro, tal y como ocurre en I.(H.) ghilianii. No obstante, hemos encontrado algunos individuos que presentan esta característica, de forma similar a la especie mencionada.

Los ejemplares con las bandas de tomento claro de color amarillo representan una baja proporción sobre el total de ejemplares estudiados (únicamente el 8,40%) mientras que el 91,60% poseen este tomento de color blanco puro.

Debido a la poca cantidad de individuos de este tipo, no se ha podido determinar con total seguridad el tipo de variación que presenta este carácter, pero todo apunta hacia que sea de tipo cuantitativo, ya que los ejemplares con el tomento amarillo presentan éste de diferentes tonos, y ha aparecido algún ejemplar que hemos incluido dentro de la categoría «tomento claro de color blanco» que presentaba un cierto color crema muy claro.

El test þ2 realizado, no ha revelado asociación de este carácter con ninguno de los otros estudiados.


3.3.1.12. Coloración general del tomento de fondo

Denominamos «tomento de fondo» a la pilosidad que cubre los élitros y que no forma parte de las bandas claras, siendo más oscuro que éstas.

El tomento de fondo es de color pardo en la forma típica, pero se ha encontrado una variabilidad de tipo continuo en este carácter, pudiendo formar un gradiente desde individuos con el tomento de fondo de color crema claro hasta otros que presentan un pardo muy oscuro.

Hemos definido tres categorías:

1.Tomento de fondo de color crema claro.

2.Tomento de fondo pardo.

3.Tomento de fondo pardo oscuro.

La mayoría de los ejemplares (72,27%) son de tipo 3, es decir con el tomento oscuro; el 25,21% son de tipo 2 y el 2,52% restante de tipo 1.

Así pues, la «coloración general del tomento de fondo» es un carácter de tipo cuantitativo, con una mayor frecuencia de las formas oscuras, para disminuir la frecuencia según va siendo más claro el color de este tomento.

La coloración del tegumento aparece asociado a este carácter, de tal forma que los individuos estudiados que presentaban tegumentos de color rojizo, corresponden a formas intermedias de coloración del tomento de fondo.

La var. subflavipenne (pág. 186), correspondería a ejemplares de tipo 1.

3.3.1.13. Coloración del tegumento

Al igual que en las especies anteriores, se ha observado una variabilidad (si bien es muy poco acusada) en la coloración de patas y antenas. Han aparecido cuatro ejemplares, que representan el 3,15% del total, con patas y antenas rojizas.

No podemos asegurar si se trata de una variabilidad continua, dado el bajo número de ejemplares encontrado, si bien nos inclinamos a creer que es de este tipo, debido, por un lado, al tipo de variabilidad que presenta este carácter en otras especies y, por otro lado, a que los cuatro ejemplares encontrados presentaban distinta intensidad en la coloración rojiza del tegumento.

La variedad rutilipes Nicolas, 1904 fue descrita para aquellos individuos con patas y antenas rojas. La variedad camposi Lauffer, 1911 define a individuos con estas características y que además no presentan tomento en el cuerpo.


3.3.1.14. Depresión de la región humeral

Aunque en la forma típica la región humeral no está deprimida, hemos encontrado bastantes ejemplares con una ligera depresión humeral. Esta característica es similar a la presentada por la especie anterior, I.(H.) ghilianii, pero en I.(H.) perezi no han aparecido individuos con la depresión tan marcada como las formas extremas de I.(H.) ghilianii.

Se han definido dos categorías para este carácter:

1.En la región humeral del élitro aparece una depresión poco marcada pero patente.

2.Región humeral sin depresión alguna.

La mayor parte de los ejemplares estudiados corresponden a la forma típica (67,72%), mientras el estado 1 agrupa al 32,28% restante.

La primera categoría agrupa a todos los ejemplares en los que se puede apreciar alguna depresión en la región humeral, pero ésta puede estar apenas indicada o claramente patente, formándose un gradiente completo desde las regiones humerales lisas, propias de la forma típica, hasta aquellas que se encuentran claramente deprimidas; por ello, podemos decir que este carácter presenta una variabilidad de tipo cuantitativo.

La «depresión de la región humeral» únicamente aparece asociado a la cobertura de tomento de la misma, como ya se ha indicado en la página 200.


3.3.1.15. Tamaño del insecto

Se ha seguido el mismo procedimiento que en las especies anteriores, registrándose la medida de longitud, tomada desde la base de las antenas hasta el ápice de los élitros y la anchura máxima, correspondiente aproximadamente a la mitad elitral. Se ha podido comprobar la existencia de una correlación positiva entre ambas medidas (Figs. 59, 60 y 61; págs. 205 , 206 y 207).

La longitud media es de 12,6 mm y la anchura máxima media de 4,26 mm. Los machos presentan un menor tamaño medio, con 12,0 mm de longitud y 3,83 mm de anchura medias frente a 13,7 mm de longitud y 5,07 mm de anchura medias en las hembras. El contraste de hipótesis realizado (figura 62) revela que existe diferencia significativa, no atrubuible al azar, entre la longitud y anchura de los machos y las hembras.

Se ha elegido la longitud para definir dos categorías que nos permitieran estudiar en que manera se relaciona este carácter con el resto de los estudiados:

1.Longitud menor a 13 mm

2.Longitud igual o mayor a 13 mm

La primera categoría comprende el 50,39% de los ejemplares, mientras que el 49,61 restante son del tipo 2.
El tamaño aparece ligado al sexo: como hemos mencionado, las hembras tienden a ser de mayor tamaño que los machos. No se ha detectado ninguna otra asociación.





3.3.1.16. Sexo

El 65,35% de los ejemplares estudiados son machos, mientras el 34,65% son hembras. La proporción machos:hembras resulta aproximadamente 2:1.

El sexo aparece asociado a la presencia/ausencia de tomento, anchura general de las bandas y al tamaño: las hembras son las únicas que presentan individuos completamente glabros; las bandas blancas estrechas y separadas aparecen más frecuentemente en las hembras y éstas son generalmente de mayor tamaño que los machos.



3.3.1.17. Otras variaciones<
P>
Aparte de la variabilidad descrita, no se han encontrado formas individuales aberrantes, excepto un ejemplar hembra que presentó unas pequeñas bandas apicales entre la interhumeral y la presutural, la totalidad de las bandas elitrales son blancas en este individuo.





3.3.1.18. La variabilidad en I.(H.) perezi: consideraciones globales.

De los 16 caracteres estudiados, excluyendo el sexo del insecto, encontramos que los más variables resultan ser la cobertura de tomento de la región húmero-dorsal (52,10%), el tamaño (49,61%), la anchura general de las bandas (45,38%%) y la depresión de la región humeral (32,28%). Los menos variables son las coloraciones del ápice de la dorsal (2,52%), del tegumento (3,15%) y del tomento pronotal (3,36%). La ausencia/presencia de banda humeral y de tomento, son también de los caracteres menos variables. En la tabla de la figura 63 (pág. 209), están representados todos los caracteres y su grado de variación. Se puede observar que, por lo general, los caracteres referidos a la mayor o menor extensión de tomento blanco (longitud y anchura de las bandas) son más variables que la coloración del tomento, a excepción de la coloración de la base de la banda dorsal, que aparece entre los caracteres más variables.

Las hembras son, al igual que en las especies anteriores, más variables que los machos. La especie presenta una variabilidad global de 95,28 %.

En cuanto a la dependencia entre distintos caracteres, la asociación principal encontrada es la referente al sexo: las hembras son las únicas que presentan formas glabras, tendiendo, las que poseen tomento, a tener las bandas claras más estrechas y separaradas que los machos, así como un mayor tamaño medio mayor que éstos.

El tipo de variabilidad en la gran mayoría de los caracteres estudiados es de tipo continuo, encontrándose, por tanto, regulados por genes cuantitativos, algunos de los cuales están ligados en mayor o menor medida entre sí. El carácter «ausencia/presencia de tomento» es el único con una regulación genética cualitativa, encontrándose además ligado al sexo. Esto coincide con el tipo de variabilidad que han presentado las dos especies anteriores, muy próximas a I.(H.) perezi.

También de forma similar, las variedades descritas para esta especie, representan estados extremos de algunos caracteres, o bien combinaciones entre varios de ellos. Estas combinaciones, junto con la variación continua que presentan la mayoría, producen infinidad de fenotipos diferentes. Por ello, todas las variedades de I.(H.) perezi, a excepción de la var. anthracinum Chevrolat, 1870, deben considerarse sinónimas de la forma típica.


3.3.2. VARIABILIDAD INTERPOBLACIONAL

I.(H.) perezi vive exclusivamente en la zona del Puerto de Malagón-Pico Abantos, próxima a San Lorenzo de El Escorial (Madrid). Aunque existen algunas referencias verbales del Puerto de la Cruz Verde, localidad muy cercana, no hemos podido comprobar la presencia allí de esta especie. Algunos ejemplares antiguos aparecen con la localidad de «El Escorial» en la etiqueta, con lo que no queda muy clara su procedencia, debiéndose tratar muy probablemente de ejemplares de Malagón.

Así pues, no hemos encontrado poblaciones bien diferenciadas de I.(H.) perezi, como ocurre en el resto de las especies de la Sierra de Guadarrama.

3.3.3. Conclusiones sistemáticas.

Se proponen una serie de nuevas sinonimas que se refieren a continuación:


Iberodorcadion (Hispanodorcadion) perezi (Graëlls, 1849)


Dorcadion perezi Graëlls, 1849. Rev. Zool. (2)I:622.
Dorcadion perezi: Graëlls, 1849, Amn. Soc. ent. Fr. (2)IX, pl.I, fig. 8; Chevrolat, 1862, Berl. ent. Zs., 6:338; Ganglbauer, 1884, Best.Tab. 8:470; Escalera, 1901, Bol. Soc. esp. Hist. Nat. 1:94; Lauffer, 1901. Bol. Soc. esp. Hist. Nat., 1:94; 1911, bol. Soc. arag. Cien. Nat. 10:73.
= Dorcadion perezi var. septemvittatum Lauffer, 1901, Bol. Soc. esp. Hist. Nat. 1:95. nov. syn.
= Dorcadion perezi var. rutilipes Nicolas, 1904, Echange, XX(239):82. nov. syn.
= Dorcadion perezi ab. nigrosuturale Lauffer, 1911, Bol. Soc. arag. Cien. Nat., 10:74. nov. syn.
= Dorcadion perezi ab. distinctum Lauffer, 1911, Bol. Soc. arag. Cien. Nat., 10:74. nov. syn.
= Dorcadion (Iberodorcadion) perezi var. separatoides Breuning, 1947, Misc. Ent., 43:158. nov. syn.
= Dorcadion (Iberodorcadion) perezi var. subflavipenne Breuning, 1947, Mis. Ent. 43:158.
Dorcadion (Iberodorcadion) perezi: Breuning, 1962, Entom. Abh. Mus. Tierk Dresden. 27:588.
Dorcadion (Iberodorcadion) perezi var. rutilipes: Breuning, 1962, Entom. Abh. Mus. Tierk Dresden. 27:589.
Dorcadion (Iberodorcadion) perezi var. subflavipenne: Breuning, 1962, Entom. Abh. Mus. Tierk Dresden. 27:589.
Dorcadion (Iberodorcadion) perezi var. nigrosuturale: Breuning, 1962, Entom. Abh. Mus. Tierk Dresden. 27:589.
Dorcadion (Iberodorcadion) perezi var. distinctum: Breuning, 1962, Entom. Abh. Mus. Tierk Dresden. 27:589.
Dorcadion (Iberodorcadion) perezi var. separatoides: Breuning, 1962, Entom. Abh. Mus. Tierk Dresden. 27:589.
Dorcadion (Iberodorcadion) perezi var. septemvittatum: Breuning, 1962, Entom. Abh. Mus. Tierk Dresden. 27:590.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) perezi: Vives, 1983, Revisión del Género Iberodorcadion. p. 132.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) perezi var. rutilipes: Vives, 1983, Revisión del Género Iberodorcadion. p. 133.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) perezi var. nigrosuturale : Vives, 1983, Revisión del Género Iberodorcadion. p. 133.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) perezi var. distinctum: Vives, 1983, Revisión del Género Iberodorcadion. p. 133.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) perezi var. septemvittatum: Vives, 1983, Revisión del Género Iberodorcadion. p. 134.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) perezi var. separatoides: Vives, 1983, Revisión del Género Iberodorcadion. p. 134.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) perezi: Vives, 1984, Treb. Mus. Zool. Barcelona. p. 2:90.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) perezi var. rutilipes: Vives, 1984, Treb. Mus. Zool. Barcelona. 2:90.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) perezi var. nigrosuturale : Vives, 1984, Treb. Mus. Zool. Barcelona. 2:90.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) perezi var. distinctum: Vives, 1984, Treb. Mus. Zool. Barcelona. 2:90.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) perezi var. septemvittatum: Vives, 1984, Treb. Mus. Zool. Barcelona. 2:90.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) perezi var. separatoides: Vives, 1984, Treb. Mus. Zool. Barcelona. 2:90.

var. anthracinum Chevrolat, 1870

Dorcadion perezi var. anthracinum Chevrolat, 1870, Ann, soc. ent. Fr., (4)X, Bull:86.
Dorcadion perezi var. anthracinum: Ganglbauer, 1884, Best. Tab., 8:470; Escalera, 1901, Bol. Soc. esp. Hist. Nat., 1:85.; Lauffer, 1901, Bol. Soc. esp. Hist. Nat., 1:95.
= Dorcadion perezi ab. camposi Lauffer, 1911, Bol. Soc. arag. Cien. Nat. 10: 74
Dorcadion (Iberodorcadion) perezi var. anthracinum: Breuning, 1962, Entom. Abh. Mus. Tierk Dresden. 27:590.
Dorcadion (Iberodorcadion) perezi var. camposi: Breuning, 1962, Entom. Abh. Mus. Tierk Dresden. 27:590.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) perezi var. anthracinum: Vives, 1983, Revisión del Género Iberodorcadion. p. 134.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) perezi var. anthracinum: Vives, 1984, Treb. Mus. Zool. Barcelona, 2:90.

3.4. Iberodorcadion (Hispanodorcadion) graellsi (Graëlls, 1858)

Esta especie es, a priori, la más polimorfa de las estudiadas, con numerosas subespecies y variedades descritas. Se encuentra muy próxima a otros Hispanodorcadion, como I.(H.) seguntianum (Daniel, 1899), I.(H.) segovianum (Chevrolat, 1862) y I.(H.) becerrae (Lauffer, 1901), de los que es extremadamente difícil de separar en algunas formas, lo que ha llevado a numerosas sinonimias y cambios de status entre taxones de estas especies. Vamos a abordar a I.(H.) graellsi desde la sistemática propuesta por Vives (1983) para esta especie, para después comentar, a partir de ahí, sus peculiaridades.

A continuación transcribimos la descripción original de Graëlls:

Long. 12 mill., Lat. 4-5 mill.
D. tomento corporis destitutus, niger (pedibus aliquando testaceis) nitidus; capite, thorace basique elytrorum punctato-scabris; fronte inter antennas, capite, thoraceque, lineâ longitudinali elevatâ, medio sulcatâ et valde politâ præditis. Thorace ad latera inter lineam mediam et tuberculos coniformes, spatio elevato-oblongo et polito instructo. Lineæ elevatæ prædictæ et hæc spatia fere semper depilata sunt.
Dum corpus tomento indutum sit, capite et thorace parce pilosis et in individuis summè integris fronte canescenti cum vittis duabus albo-pilosis ad latera lineæ elevatæ centralis sinciputii et tergi et fasciâ ejusdem colori supra unumquemque tuberculorum lateralium thoracis. Scutello parvo, trivittato; vitta mediâ nigro- velutinâ; lateralibus albo-pilosis. Elytris nigro vel murino-velutinis, suturâ marginibusque albo-vittatis, centro tritæniato, tæniâ exteriori candidâ, in apice cum vitta marginali unita, in medio frequenter angustata et aliquando interruptâ; tæniâ mediâ sericeo-murinâ, latiore quam cæteræ et in extremitate attenuatâ, nec apicem elytrorum attingentis: deique tæniâ internâ candidâ, frequentissimè solum in basi visibili, aliquando ante apicem denuo apparenti et minimè sæpè longitudinis elytri observatâ. Pectore, pedibus adbomineque rare et brevissimè cano-pilosis et crebro depilatis.
Similis Dorcadio lineolæ et hispanico, sed a primo differt plané ob lineam frontalem elevato-sulcatam, et ab ambobus distributione colorationis, &c.
Habitat frequentissime in regione montanâ Carpetanorum prope el Escorial et la Granja, oppida: mense Majo et Junio invenitur.
Coloracion. Negro, con las patas y antenas algunas veces de color de castaña. Vellosidad negr en el fondo con dos líneas blancas y paralelas en el sincipucio, que tomendo orígen en la base de las antenas terminan en el borde anterior del tergo. Este está señalado con cuatro listas blancas, dos dorsales y dos laterales, pasando las dos primeras por los lados de la línea elevada del medio y las laterales, pasando las dos primeras por los lados de la línea elevada del medio y las laterales por los tubérculos cónicos de los costados del corselete. Escudete marcado en el centro con una lista negra y dos laterales blancas. Élitros con cinco líneas blancas cada uno: de estas la sutural y marginal son completas, y la última se redobla en su ápice y sube atenuándose hasta volver á ganar la base del élitro en el mismo ángulo humeral, formando la 4ª línea ó lateral externa: la lista lateral interna ó 2ª es casi siempre rudimentaria, indicándola en la base y ápice del élitro una corta línea que tambien á veces se borra en el ápice y aun en la base, habiendo casos en que es visible en toda ó casi toda su longitud. Entre esta línea incompleta y la 4ª ó lateral externa, hay otra mas anha, que desde el centro del élitro corre hasta cerca del ápice y es de color gris sedoso. Todas esta listas, lo mismo que la coloración de fondo, están sujetas á algunas variaciones; por lo cual, los caractéres orgánicos deben tenerse mas en cuenta en la determinación de esta especie.
Cuerpo cubierto de pelo corto y aterciopelado, sobre todo en los élitros. Cuando está despojado de aquel indumento, la cabeza, corselete y base de los élitros se ven profundamente rugoso-punteados y casi cicatricosos: las demas partes son lustrosas y con la puntuación dispersa, clara y menos honda.
Cabeza señalada con una línea central, elevada, lisa, lustrosa y en el medio ténuamente asurcada, la cual corre desde la frente hasta el occipucio.
Tergo tambien provisto de una elevacion lineal, céntrica y longitudinalmente asurcada; entre la cual y los tubérculos cónicos laterales se vé á cada lado otra eminencia oblonga y pulimentada, la que muchas veces alcanza desde el borde anterior al posterior, y en este caso el tergo aparece adornado con tres quillas dorsales.
Élitros con las aristas ó costillas longitudinales casi obliteradas ú oscuramente indicadas; la puntuacion clara; muy esparcida; la superficie lustrosa y cuarteada con líneas hundidas muy ténues y superficiales, undulosamente transversales como si limitasen los bordes de una granulacion completamente deprimida.

ssp. graellsi

La subespecie típica englobaría a los ejemplares que, de acuerdo con la descripción original, presentan unas callosidades protorácicas muy grandes, de igual longitud que la costilla mediana protorácica, convexas y completamente lisas. Propia de la Sierra de Guadarrama.

Chevrolat (1862) describe Dorcadion alternatum, de «Hispania. Guadarrrama» y en 1911, Lauffer describe D. consanguineum, de los «Montes Carpetanos, en el límite entre las provincias de Madrid y Segovia». Ambos taxones son considerados sinonimias de Dorcadion (Iberodorcadion) graellsi Graëlls por Breuning (1962).

Las variedades para esta especie son numerosas (figura 64, pág. 215):

var. latealbidum Pic, 1910

Descrita para los ejemplares con el espacio interhumeral recubierto de tomento blanco, sin diferenciarse banda humeral ni dorsal.

var. intervittatum Breuning, 1962.

Como la forma típica, pero el intervalo húmero-dorsal con tomento blanco. VIVES (1983) la considera sinonimia de la variedad anterior.

var. sutureflavum Breuning, 1947

Similar a la forma típica, pero presentando las bandas claras de color amarillento.

var. dorsolineatum Breuning, 1947

Para los ejemplares como la forma típica, pero con la banda dorsal alargada hasta alcanzar casi la extremidad apical de los élitros.

var. costicolle Chevrolat, 1862

Descrita como variedad de D. alternatum Chevr., se caracteriza por presentar el espacio humero-dorsal recubierto de tomento pardo oscuro.

var. infasciatum Breuning, 1947

Como la var. latealbidum, pero con el tomento de la región humero- dorsal desde marrón oscuro hasta casi negro. VIVES (1983) la considera sinonimia de la variedad anterior.

var. consanguineum Lauffer, 1911

Descrita como especie, y caracterizada por presentar la humeral desarrollada únicamente en la mitad apical, fue considerada variedad de Dorcadion (Iberodorcadion) graellsi por Breuning (1962) y posteriormente sinonimizada (Vives, 1983) con la forma típica.

var. subbrevelineatum Pic, 1941

Fué descrita como variedad de D. graellsi; Breuning (1962) lo consideró sinonimia de la variedad anterior.

var. ovale Chevrolat, 1870

Descrita como variedad de D. alternatum para aquellos ejemplares desprovistos totalmente de tomento.

ssp. longipenne (Chevrolat, 1862)

Descrito como especie, se caracteriza por presentar callosidades protorácicas grandes, élitros alargados y subparalelos y tomento elitral oscuro. A continuación transcribimos la descripción original:
Elongatum, nigrum; primo articulo antennarum, femoribus tibiisque ferrugineis, tarsis cinereis, articulo ultimo unguiculisque nigris; capite vague punctato, convexo, tomento fusco et albido in parte centrali variegato, costa longitudinali antice angusta, postice latiore glabra et nitida, intus sulcata, prothorace costis tribus glabris et nitidis, costâ medianâ integrâ; ultrinque albo-limbata, costis lateralibus mediis, antice psoticeque abbreviatis, extus late anguloso; scutello lato, subtriangulari, albo, lineâ longitudinali nigra, glabra; elytris longis, fuscis, singulo lineis quinque albis fere aequaliter distantibus: suturali, humerali et laterali integris, secunda interna posita, pone apicem limitata, et tertia infra basin incipiente, ultra medium protensa amboque angustis; prothorace infra et pectore cinereo-sericeis; abdomine nigro, nitido, brevissime cinereo vestito, vage et minute punctato, punctis asperatis tuberculiformibus, interstitiis minutissime coriaceis.- Long. 19 1/3, Lat. 5 Millm.
Hispania (Segovia?); D. Graëlls.
Unique. Coll. de l'auteur.

Las distintas variedades descritas para este taxon son:

var. cazurroi Lauffer, 1911

Carácterizada por presentar el espacio interhumeral recubierto de tomento claro.

var. pseudocazurroi Breuning, 1962

Similar a la variedad anterior, pero con la dorsal prolongada hasta el ápice elitral.

var. matritense Schramm, 1910

Sutura ampliamente desprovista de tomento.

var. quadrifasciatum Breuning, 1947

Descrita para las formas con el tomento interhumeral de color pardo oscuro.

var. oberthuri Glanglbauer, 1884

Similar a la variedad anterior, pero con la dorsal prolongada.

var. tenuelineatum Escalera, 1924

Caracterizada por tener el tomento de fondo de color canela claro y las bandas blancas finas y amarillas. Breuning (1958) describe D.(I.) graellsi var. indiscale, con las mismas características.

var. ovaloide Breuning, 1947

Descrita para los ejemplares totalmente desprovistos de tomento, con patas y antenas rojizas.



ssp. cinereum Escalera, 1901

Descrita como subespecie de D. graellsi, se carácteriza por presentar las callosidades protorácicas grandes, élitros alargados y subparalelos y tomento de fondo de color canela claro que se confunde con las bandas de tomento elitral.

El propio ESCALERA (1901) señala, en el mismo trabajo en el que describe este taxón, que establece las subespecies longipenne y cinereum «para marcar los límites dentro de los que varía la especie» La descripción original, muy escueta, se encuentra en una clave que carácteriza a D. graellsi y que es la transcrita a continuación:

Antenas y patas rojas, fondo de los élitros blanco, siendo apenas distintas las fajas de dicho fondo y desprovisto de la supra-humeral, resultando los élitros, por lo tanto, unicolores.
Loc. Robregordo; altitud 1.500 m.

También ESCALERA (1902a) describe D. seguntianum var. intermedium, carácterizada por presentar unas callosidades protorácicas parecidas a D. graellsi; Lauffer (1911), considera esta variedad como merecedora del rango específico; Breuning (1962) pasa el taxón a subespecie de D. seguntianum y, posteriormente, Vives (1983) considera esta forma sinónima de I.(H.) graellsi ssp. cinereum.

var. auripenne Escalera, 1908

Descrita como especie, se carácteriza por presentar las bandas de tomento elitral de color amarillento.

var. subauripenne Breuning, 1956

Semejante a la variedad anterior, pero con la banda dorsal prolongada.

var. fuscolineatum Schramm, 1910

Descrito para los ejemplares con el espacio interhumeral pardo oscuro.

var. gradense Breuning, 1948

Como la variedad anterior, pero con el tomento de fondo oscuro.

ssp. incallosum (Escalera, 1908)

Descrita de la cuenca del río Riaza (Segovia) como especie, BREUNING (1962) consideró esta forma como una variedad de D. (I.) becerrae, sinonimizando con ella D. (I.) becerrae var. solidum Breuning, 1947. VIVES (1983) pasa este taxón a ssp. de I.(H.) graellsi.

A continuación transcribimos la descripción original de Escalera:
Loc. Cuenca del Riaza.
Cuerpo y talla del D. Graellsi; costilla media protorácica ancha, lisa y saliente, sin asurcar, flanqueada por dos fajas pubescentes blanco agrisadas, poco limitadas, pero dejando dos zonas adyacentes desnudas desde la base al borde anterior, negro mate y profundamente punteadas con los puntos redondos y aislados ó apenas confluentes y otras dos fajas aggrisadas cubriendo los tubérculos laterales; á veces se nota tendencia en las zonas clavas á la aparición de callosidades pero que jamás son brillantes ni salientes; élitros totalmente pubescentes con fajas blancas estrechas sutural y marginal, otra humeral algo más ancha y entera como las anteriores y otra basilar corta equidistante de las sutural y humeral; el resto del élitro con la pubescencia gris, dorada ó pardo obscura uniformes; patas y antenas rojizas. Afín de la anterior y de pruinosum.

var. paradoxum Escalera, 1908

Descrita como especie, es considerada una variedad de I.(H.) graellsi ssp. incallosum por Vives (1983), de mayor tamaño que la forma típica, tomento de fondo pardo oscuro y callosidades redondeadas y salientes.

var. pulvipenne Escalera, 1908

También descrita como especie, es considerada subespecie de D. (I.) becerrae por Breuning (1962). Posteriormente, Vives (1983) la considera var. de I. (H.) graellsi ssp. incallosum. Este último autor considera también sinónimas de esta variedad D. (I.) paradoxum var. pseudobecerrae Breuning, 1962 y D. (I. ) becerrae ssp. pulvipenne var. psudoguadalajara Breuning, 1947.

var. pseudocinereum Breuning, 1947

Descrita como var. de D.(I.) incallosum, para aquellos ejemplares con patas y antenas negras y la dorsal prolongada.

var. iscariense Breuning, 1947

Variedad caracterizada por presentar una fina banda interhumeral.

Por último, Breuning (1962) describe la nueva subespecie D. (I. ) graellsi ssp. villatorense, con dos variedades: var. obscurofemoratoides y var. longedorsolineatum. Vives (1983) considera los tres taxones como variedades de I. (H.) segovianum.

Como se puede observar a partir del elevado número de formas descritas para esta especie, I. (H.) graellsi es muy variable; ésto, unido a la estrecha relación entre este taxón y otros (I. (H.) becerrae, I. (H.) segovianum, etc.), que a su vez presentan una importante variabilidad, hace que la sistemática del mismo se encuentre muy confusa, resultando difícil encuadrar en una u otra especie ciertas poblaciones que presentan caracteres no muy claros, y que en realidad pueden tratarse de verdaderas formas intermedias.

Esto, como veremos más adelante, se encuentra enfatizado por el hecho de que los caracteres morfológicos normalmente utilizados para separar especies y subespecies (costilla protorácica, callosidades laterales, etc.) han resultado también ser considerablemente variables, incluso dentro de la misma población, por lo que éstos no resultan buenos instrumentos sistemáticos para la diferenciación de taxones. Es necesaria la búsqueda de nuevos caracteres, si no morfológicos, sí anatómicos, ecológicos o biológicos, para realizar una revisión exaustiva de este complicado grupo de especies.

Aunque no todos los taxones descritos hasta ahora caen dentro del área geográfica del presente trabajo y, por lo tanto, no se ha recogido material en número suficiente como para realizar estudios cuantitativos, si podemos expresar nuestras dudas acerca de la validez de las actuales subespecies de I. (H.) graellsi: Por un lado, se encuentran basadas, en su mayoría, en caracteres sumamente variables; por otro, la distribución geográfica choca bastante con el concepto clásico de subespecie. Así, encontramos que I. (H.) graellsi ssp. longipenne está citada de El Escorial y de Riofrío de Riaza, es decir, en los extremos oriental y occidental, respectivamente, de la Sierra de Guadarrama, mientras la subespecie típica se distribuye entre ambas localidades (El Escorial, San Rafael, Cercedilla, Navafría, Navacerarrada,). I. (H.) graellsi ssp. cinereum se sitúa más definida en la región oriental de la Sierra, pero compartiendo alguna localidad con la ssp. longipenne y la ssp. incallosum. Ésta última, no solamente comparte localidad con las demás subespecies, sino que presenta una distribución extremadamente llamativa, siendo citada de Burgos, Segovia, Avila, Valladolid, Salamanca y Guadalajara. Todo esto nos indica la posibilidad de que en algunos casos estemos ante subespecies que no son más que formas extremas dentro del importante gradiente de variabilidad que presenta I. (H.) graellsi, lo que puede ocurrir también con otras especies actualmente reconocidas y que presentan una gran confusión sistemática con la que nos ocupa.

Hemos realizado, al igual que en las especies anteriores, un estudio cuantitativo para elucidar de que manera varían los caracteres considerados en I. (H.) graellsi, incluyendo los que definen las distintas subespecies, lo que nos permite, por un lado, comprobar si se trata de caracteres «estables» y utilizables en la sistemática del grupo y por otro lado, si basándonos en estos caracteres podemos diferenciar unas poblaciones de otras hasta el nivel de darles categoría taxonómica.

De igual forma que se ha comentado con anterioridad, nuestro objetivo no es revisar la sistemática de la especie tal y como se acepta actualmente (Vives, 1983), ya que para realizar esto de una manera rigurosa deberíamos, además de estudiar la totalidad de poblaciones de este taxón, hacerlo también con las especies próximas que hemos mencionado más arriba, y que se encuentran, además, en circunstancias muy similares. Ello cae fuera del ámbito del presente trabajo, con el que pretendemos conocer las relaciones entre las poblaciones de Iberodorcadion de la Sierra de Guadarrama.



3.4.1. VARIABILIDAD

En esta especie, la variabilidad afecta, principalmente, a caracteres del mismo tipo que en las anteriores, como son la presencia/ausencia de tomento, extensión y coloración del tomento corporal, coloración del tegumento, tamaño, etc. No obstante, existen algunos caracteres que, a pesar de presentar una variabilidad relativamente baja, son algo más variables que en las especies anteriores, estos son la presencia de un surco en la costilla media del protórax y la extensión de las callosidades protorácicas, caracteres comúnmente empleados para la separación de especies de Iberodorcadion.

Las variedades descritas y, al menos, algunas de las subespecies de I. (H.) graellsi, corresponden a formas extremas de estos gradientes de variación, o a la conjunción de varios de ellos en un individuo.

En la figura 66 (Págs. 224 y 225) se relacionan los caracteres estudiados; las frecuencias de los mismos se encuentran en la figura 65; en la figura 68 se ha reflejado el resultado de test chi-cuadrado de independencia de caracteres.


3.4.1.1. Longitud de la banda dorsal (figura 69, pág. 228)

La banda dorsal en la forma típica de I. (H.) graellsi ocupa exclusivamente el cuarto basal del élitro, siendo completamente blanca. La variedad dorsolineatum Breuning, 1947, se carácteriza por presentar una dorsal muy larga, alcanzando prácticamente el ápice elitral, así como I.(H.) graellsi ssp. longipenne var. pseudocazurroi, I.(H.) graellsi ssp. longipenne var. oberthuri e I. (H.) graellsi ssp. incallosum var. pulvipenne.

En este carácter hemos encontrado una gran variabilidad en cuanto a la longitud, mientras que la coloración ha sido completamente blanca en todos los ejemplares estudiados. Se ha observado un gradiente completo desde bandas muy cortas, que apenas ocupan una quinta parte del élitro, hasta otras que alcanzan el margen apical, y que representarían la variedad dorsolineatum Breuning.

Se han definido tres estados para la «longitud de la banda dorsal»:

1.La banda dorsal no sobrepasa el tercio basal del élitro.

2.La banda dorsal sobrepasa el tercio basal, pero sin alcanzar el tercio apical.

3.La banda dorsal alcanza el tercio basal.

El 73,44% de los ejemplares estudiados pertenecen a la categoría 1, sin que haya aparecido ningún ejemplar con la banda dorsal ausente; el 15,49% al tipo 2 y el 11,07% han resultado ser de tipo 3.

Así pues, nos encontramos ante un carácter de tipo cuantitativo o contínuo, donde la mayor frecuencia es presentada por los fenotipos de bandas cortas, disminuyendo dicha frecuencia según va aumentando la longitud de la dorsal.

Este carácter se encuentra asociado a la longitud de la banda humeral, a la coloración del tegumento y al tamaño y sexo del insecto. Las formas con dorsal larga tienden a presentar humerales largas, tegumentos rojizos, un mayor tamaño y sexo femenino (figura 68).



3.4.1.2. Longitud de la banda humeral (figura 70, pág. 230)

En la forma típica, la banda humeral aparece completa, más fina en la base que en el ápice y de color blanco. En los ejemplares estudiados, todos ellos con esta banda de color blanco, se ha observado una variabilidad de tipo continuo desde bandas completas hasta otros ejemplares en los que no alcanzan la mitad elitral. En ningún caso, la longitud de la humeral ha sido inferior a un cuarto de la longitud elitral.

Se han definido tres categorías para este carácter:

1.La banda humeral sobrepasa el cuarto apical, pero no alcanza la mitad elitral.

2.La banda humeral sobrepasa la mitad elitral, sin llegar al cuarto basal.

3.La banda humeral alcanza el cuarto basal del élitro.

El fenotipo más abundante es el típico (categoría 39, con un 58,98% de individuos; un 31,77% son de tipo 2 y el 9,24% restante de tipo 1.

De forma similar al carácter anterior, con el que se encuentra asociado (figura 68), la «longitud de la banda humeral» presenta una variabilidad cuantitativa o contínua, desde los dos extremos señalados más arriba, con un gradiente completo entre ambos. Las bandas completas son las más abundantes, disminuyendo la frecuencia según va acortándose la banda.

Además de con la longitud de la dorsal, este carácter aparece asociado a la «coloración del tomento de fondo» y «coloración del tegumento». Aquellos individuos con bandas largas tienden a presentar color más claro en el tomento de fondo y una mayor frecuencia de tegumentos rojizos.


3.4.1.3. Ausencia/Presencia de banda interhumeral (figura 71, pág. 231)

En la forma típica no aparece ninguna banda interhumeral, pero sí ha sido descrita en algunas formas: I.(H.) graellsi ssp. longipenne, I.(H.) greaellsi ssp. cinereum var. subauripenne e I.(H.) graellsi ssp. incallosum var. iscariensis. En todas ellas, el carácter es similar, aparece una banda interhumeral muy fina y larga.

Hemos comprobado que este carácter es muy poco variable, apareciendo una fina interhumeral, siempre de color blanco, únicamente en el 0,52% de los ejemplares estudiados.

La «ausencia/presencia de banda interhumeral» no aparece asociada con ninguno de los caracteres restantes.


3.4.1.4. Longitud de la banda interhumeral (figura 71, pág. 231)

En las formas carácterizadas por la presencia de una banda interhumeral, ésta es larga, ocupando más de una cuarta parte de la longitud total del élitro.

El tipo de variabilidad no ha podido ser determinado con seguridad, dado el escaso número de ejemplares que han presentado banda interhumeral, únicamente cuatro. En uno de ellos, ésta es de una longitud inferior a un cuarto elitral, mientras que en los otros tres ocupa aproximadamente la mitad del élitro. Esto nos inclina a pensar que también debe tratarse de un carácter de tipo cuantitativo, pero de muy baja frecuencia en la especie.

Este carácter tampoco resulta asociado a ninguno de los restantes, según el test empleado (figura 68).


3.4.1.5. Coloración del tomento de fondo (figura 72, pág. 234)

La forma típica presenta una pilosidad de «fondo», es decir, la que no forma parte de las bandas blancas, de color pardo, haciéndose más clara en la región humerodorsal. Este carácter presenta gran variabilidad, y han sido descritas algunas formas, incluso subespecies, cuya característica principal es la coloración crema de este tomento: I.(H.) graellsi ssp. longipenne var. tenuelineatum, I.(H.) graellsi ssp. cinereum e I.(H.) graellsi ssp. incallosum. A partir de estas formas claras, se han descrito a su vez variedades que presentan de nuevo tomento oscuro, como por ejemplo I.(H.) graellsi ssp. cinereum var. fuscolineatum o I.(H.) graellsi ssp. longipenne var. paradoxum. Esto indica, a priori que estamos ante un carácter muy variable, que aparece en conjunción con otros, y que carece de valor sistemático.

Para estudiar su variabilidad, hemos definido tres categorías:

1.Tomento de fondo de color pardo oscuro

2.Tomento de fondo de color pardo claro

3.Tomento de fondo de color crema claro

El 85,29% de los ejemplares estudiados pertenecen al tipo 1, el 12,50% al tipo 2 y el 2,21 restante al tipo 3. No obstante, la gradación de coloración entre los tres estados es continua, variando también de forma independiente la coloración de la región humerodorsal, como se verá en el apartado siguiente.

Así pues, se trata de un carácter cuantitativo, con una mayor frecuencia de los fenotipos oscuros. En cuanto a su asociación con otros caracteres, aquellos individuos que presentan la sutura desnuda (carácter nº 9), son de fenotipos más claros, y éstos a su vez, tienden a presentar un mayor tamaño.


3.4.1.6. Coloración del tomento del intervalo humero-dorsal (figura 73, pág. 235).

El color de este intervalo en la forma típica de I.(H.) graellsi es más claro que en el resto del cuerpo, habiéndose descrito, de igual forma que en los caracteres anteriores, numerosas variedades en las diferentes subespecies para cada una de las posibles modificaciones del carácter, sea coloración parda más clara, blanco puro o más oscura, tomando distinto nombre para cada una de las subespecies.

Hemos definido cuatro categorías para este carácter:

1.Igual color que el resto del tomento de fondo

2.Más oscuro que el resto del tomento de fondo

3.Mas claro que el resto del tomento de fondo, pero sin llegar al blanco.

4.De color blanco

El fenotipo más abundante es el típico (estado 3) con el 73,70% del total de individuos estudiados; el 16,02% ha resultado ser de tipo 1, un 7,68% de tipo 4 y el 2,60% restante de tipo 2. También en este caso, la gradación entre un estado y otro es continua.

Unicamente aparece asociado a la cobertura de tomento en la sutura elitral, dado que la totalidad de los individuos con la sutura desnuda presentan una coloración homogenea en todo el tomento de fondo.

Así pues, nos encontramos ante otro carácter que presenta una variabilidad continua o cuantitativa.


3.4.1.7. Coloración general del tomento claro

En la forma típica, las bandas de tomento son de color blanco puro, pero se han descrito algunas formas cuya coloración pasa a ser amarillo pajizo: I.(H.) graellsi var. sutureflavum e I.(H.) graellsi ssp. longipenne var. tenuelineatum (asociado con tomento de fondo claro).

En los ejemplares estudiados ha aparecido un bajo porcentaje con las bandas claras de color amarillo (1,69%), carácter que no aparece asociado a ninguno de los restantes excepto a la «coloración del tegumento»: los individuos con las bandas amarillas tienden a presentar el tegumento rojizo.

A pesar del escaso número de individuos que han presentado este estado, parece tratarse de un carácter cuantitativo, ya que entre ellos aparecen distintos tonos de amarillo, a la vez que en el fenotipo blanco, algunas formas no presentan un color puro, aunque no han llegado a catalogarse como pajizo.


3.4.1.8. Coloración del tegumento

Este carácter, similar al de las especies anteriores, presenta un estado en la forma típica donde la totalidad del tegumento es de color negro. De igual forma que en otros caracteres antes mencionados, se han descrito numerosas formas con variación sobre este fenotipo, caracterizando variedades y subespecies, para luego aparecer nuevas variedades de esas subespecies con la coloración del tegumento negra.

Hemos considerado dos categorías para este carácter:

1.Tegumento enteramente de color negro.

2.Patas y antenas de color rojizo.

El 79,17% de los ejemplares estudiados pertenecen a la categoría típica, de tegumento negro, mientras el 20,83 restante es de tipo 2, con patas y antenas más o menos rojizas.

En este caso, también se ha encontrado un gradiente prácticamente completo entre el negro oscuro de la forma típica y rojos relativamente intensos, con formas intermedias de difícil separación. Se trata pues, de un carácter cuantitativo.

En cuanto a su dependencia con otros caracteres, ya se ha mencionado que aparece asociado a la longitud de las bandas dorsal y humeral así como a la coloración del tomento claro. Según el test empleado (figura 68), también se encuentra asociado a la cobertura de tomento en la sutura elitral, ya que los individuos con sutura desnuda presentan a su vez patas y antenas rojizas.


3.4.1.9. Cobertura de tomento de la sutura elitral.

En la forma típica, la banda presutural alcanza prácticamente el margen elitral. La variedad I.(H.) graellsi ssp. longipenne var. matritense Schramm, 1910 está descrita sobre ejemplares que presentan este margen sutural desnudo. Entre los ejemplares estudiados únicamente el 0,39% (un total de tres individuos) presentan la sutura claramente desnuda, aunque la extensión desnuda del margen elitral es relativamente variable.

Este carácter se encuentra asociado, tal y como ya se ha comentado con la coloración del tomento de fondo y del intervalo humero-dorsal, así como con la coloración del tegumento, ya que los tres ejemplares presentan patas y antenas rojizas, carácter atribuido a I.(H.) graellsi ssp. longipenne, y cuya dependencia justifica en cierto modo su descripción como variedad de esta subespecie.

Por ello, y aunque el escaso porcentaje de variación que presenta hace que los resultados no sean excesivamente fiables, este carácter parece de tipo cuantitativo, asociado a los caracteres mencionados.


3.4.1.10. Sexo

El 60,23% de los ejemplares estudiados son machos, y el 39,77% restante hembras. De esta forma, la proporción de sexos en esta especie es aproximadamente 3machos:2hembras.

El sexo se encuentra asociado a la longitud de la banda dorsal y al tamaño (pág. 238), presentando las hembras tendencia a una mayor talla.



3.4.1.11. Tamaño del insecto

Hemos seguido el mismo procedimiento que en las especies anteriores, tomando la longitud y la anchura de todos los individuos.
Se ha comprobado la existencia de una correlación positiva entre la longitud y anchura, tanto en machos como en hembras (Figs. 74, 75 y 76 págs. 239-241).

La longitud media es de 12,59 mm, y la anchura media de 4,28 mm. Las hembras presentan un tamaño medio mayor que los machos (12,95 mm de longitud y 4,77 mm de anchura frente a 12,36 mm de longitud y 3,98 mm de anchura). Se ha realizado un contraste de hipótesis según el cual, con un nivel de significación de 1,145 x 10-10 para la longitud y 7,860 x 10-14 para la anchura, se rechaza la hipótesis nula de que no existe diferencia tanto en longitud como en anchura medias entre machos y hembras de I. (H.) graellsi: las hembras presentan un mayor tamaño medio. Los resultados aparecen reflejados en la figura 77.

Al hallarse correlacionadas las dos medidas, hemos elegido, al igual que en las especies anteriores, la longitud total, con la que hemos definido dos categorías:

1.Longitud menor o igual a 13 mm.

2.Longitud mayor a 13 mm.

El 51,95% de los individuos son de tipo 1, mientras el 48,05 restante presentan un tamaño mayor de 13 mm.

Este carácter aparece asociado a la longitud de la banda dorsal y humeral, a la coloración del tomento de fondo y al sexo.


3.4.1.12. Tamaño de las callosidades protorácicas

La forma típica de I. (H.) graellsi presenta callosidades protorácicas grandes, alcanzando el margen anterior y posterior del pronoto, lisas y brillantes. Se han descrito algunas formas con callosidades más reducidas e incluso punteadas y/o con tomento (I. (H.) graellsi ssp. longipenne, I. (H.) graellsi ssp. incallosum).

Esto, junto a la observación a priori de una relativa variabilidad en este carácter, nos ha inducido a estudiarlo en todos los ejemplares, para lo que hemos definido cuatro estados:

1.Callosidades no visibles, cubiertas por tomento y fuertemente punteadas.

2.Callosidades pequeñas y redondeadas.

3.Callosidades grandes y redondeadas, pero sin alcanzar los márgenes anterior y posterior del pronoto.

4.Callosidades grandes, alcanzando el margen anterior y posterior del pronoto.

Unicamente un individuo (0,13%) ha presentado el estado 1, el 0,91% son de tipo 2 y el 15,10% pertenecen a la categoría 3. La mayor parte de los ejemplares estudiados presentan el estado típico (categoría 4), representando el 83,72% sobre el total.

Entre un estado y otro encontramos formas intermedias, lo que nos indica que se trata de un carácter de tipo cuantitativo, con una mayor frecuencia de las formas típicas, con callosidades grandes que alcanzan los márgenes anterior y posterior del pronoto, disminuyendo la frecuencia según se reduce el tamaño de las mismas.

Este carácter no ha resultado asociado a ninguno de los otros doce.


3.4.1.13. Costilla media protorácica

La forma típica presenta una costilla lisa, brillante y sin surcar, no habiendo sido descrita ninguna forma con dicha costilla protorácica surcada, tal y como ocurre en otras especies. A pesar de ello, hemos observado cierta variabilidad en este carácter, pudiendo aparecer ejemplares con la costilla surcada a lo largo de una mayor o menor extensión.

Se han definido 3 categorías para estudiar la variabilidad de este carácter:

1.Costilla media protorácica no surcada.

2.Costilla media protorácica surcada a intervalos.

3.Costilla media protorácica con un surco completo, desde el margen anterior al posterior.

Sólo un individuo presenta la costilla media protorácica enteramente surcada, el 3,78% la presenta surcada a intervalos y el 96,09% pertenece al fenotipo 1, que es el típico, careciendo de surco medio.

También en este caso existen multitud de estados intermedios, lo que nos indica que se trata de una variabilidad de tipo continuo o cuantitativo.

Este carácter no aparece asociado a ningún otro de los estudiados.


3.4.1.14. Otras variaciones

Además de los caracteres estudiados, se han encontrado otras variaciones individuales o caracteres ligeramente variables que señalamos a continuación:

La banda humeral puede ser más o menos ancha, variando ligeramente de unos ejemplares a otros.

Las callosidades protorácicas en algunos individuos se presentan más o menos punteadas, independientemente del tamaño de las mismas.

Un ejemplar ha presentado todas las bandas blancas «difuminadas», es decir, con los contornos irregulares.


3.4.1.15. La variabilidad en I.(H.) graellsi: consideraciones globales.

De los 12 caracteres estudiados (excluido el sexo), los más variables son el tamaño, longitud de la banda humeral, longitud de la dorsal, coloración del intervalo humero-dorsal y coloración del tegumento. Los menos variables han resultado ser la longitud de la interhumeral, cobertura de la sutura elitral, ausencia/presencia de banda interhumeral y coloración del tomento claro (figura 78, pág. 244).

Como norma general, la longitud de las bandas es mucho más variable que la coloración del tomento (la longitud de la interhumeral resulta muy poco variable, pero viene condicionada al bajísimo grado de variación del carácter que lo limita: la ausencia/presencia de banda interhumeral).

Las hembras han resultado ser más variables que los machos, siendo la variabilidad global de la especie del 92,32%. Esto contrasta con la concepción «a priori» de que es la especie más polimorfa, ya que presenta una variabilidad global menor a las anteriores; si bien, debido a su mayor extensión, se han descrito un mayor número de formas distintas.

En cuanto a la asociación entre los diferentes caracteres, solamente se observa un grupo de asociación claro, que además coincide con los mayores grados de variabilidad: la longitud de las bandas dorsal y humeral, coloración del tegumento, sexo y tamaño. Así, las hembras suelen ser de mayor tamaño, con bandas blancas más largas y presentan una mayor frecuencia de tegumentos rojizos.

No obstante, esta dependencia no es total, apareciendo en otros individuos diferentes combinaciones de caracteres. Las únicas excepciones son aquellos caracteres con algún estado muy poco frecuente (de uno a tres individuos), y que como ya se ha comentado al referirnos a cada uno de ellos, puede deberse a esta baja frecuencia que presentan, de tal forma que no podemos asegurar que se encuentran completamente ligados.

El tipo de variabilidad es cuantitativo o contínuo en todos los caracteres estudiados, con excepción de la presencia/ausencia y la longitud de la banda interhumeral así como la cobertura de tomento de la sutura elitral, que debido al bajo grado de variación que presentan, no es posible determinar con seguridad la naturaleza de la misma, pero que tal como se ha señalado con anterioridad, parecen obedecer también a un tipo contínuo o cuantitativo, debido a que se han observado algunas formas intermedias.

Los caracteres estudiados se encuentran regulados por genes cuantitativos o poligénicos, algunos de los cuales están ligados en mayor o menor medida entre sí. En esta especie no hemos encontrado níngún carácter de tipo cualitativo. A pesar de estar descritas formas femeninas sin tomento (I. (H.) graellsi ssp. graellsi var. ovale e I. (H.) graellsi ssp. longipenne var. ovaloide), no ha aparecido ningún ejemplar con estas características, pero tampoco ningún tipo de forma intermedia, por lo que este fenotipo debe ser equivalente al de «Ausencia/presencia de tomento» en las especies anteriormente tratadas, con un determinismo genético cualitativo, y estarían también ligado al sexo.

Con respecto a las subespecies aceptadas por VIVES (1983, 1984), los caracteres que las definen han resultado ser variables de forma cuantitativa o contínua, encontrando un gran número de formas intermedias para todas ellas:

1. Tamaño, cobertura de tomento y puntuación de las callosidades protorácicas (Págs. 240, 243).
2. Elitros más o menos alargados.

3.Coloración de patas y antenas.

4.Coloración del tomento elitral (Págs. 232- 233, 236).

En el siguiente capítulo estudiaremos si existe alguna diferenciación de las frecuencias de estos caracteres en las diferentes poblaciones.

En cuanto a las distintas variedades descritas para cada una de las subespecies, se tratan de estados extremos o combinaciones de «caracteres variados» en un solo individuo. Así pues, estas variedades definen únicamente una parte de los fenotipos, generalmente los mas extremos, de entre todos los existentes. Por ello, creemos inadecuado la denominación taxonómica de estos fenotipos, excepción hecha, en todo caso, de I. (H.) graellsi ssp. graellsi var. ovale Chevrolat e I. (H.) graellsi ssp. longipenne var. ovaloide Breuning, las cuales parecen corresponder a un carácter cualitativo ligado al sexo.


3.4.2. VARIABILIDAD INTERPOBLACIONAL

Hemos estudiado siete poblaciones de I. (H.) graellsi, las cuales se encuentran aisladas entre sí. Con los individuos capturados en las siete poblaciones, se ha llevado a cabo un test chi-cuadrado de homogeneidad de varias muestras; los resultados están reflejados en la figura 79.

Todos los caracteres considerados presentan una distribución diferencial en las poblaciones estudiadas, a excepción del carácter «callosidades protorácicas», siendo éste, curiosamente, un carácter utilizado tradicionalmente para separar subespecies.

Para realizar el análisis de correspondencias (CA), se han tomado las siete poblaciones y los siguientes caracteres:
- La longitud de la banda dorsal, como característica de la principal asociación detectada.
- La coloración del tomento de fondo y del intervalo húmero- dorsal, por poseer los más altos valores del chi-cuadrado calculado.
- El surco de la costilla media protorácica, porque, a pesar de su bajo índice de variación, nos ha parecido interesante al ser un carácter utilizado para diferenciar algunas especies próximas.

Los resultados del análisis de correspondencias se reflejan en la figura 80. Como se puede observar, el eje X ordena el color del tomento de fondo, mientras el eje Y, en mayor o menor medida, ordena los otros tres.

Con respecto a las diferentes poblaciones, existe una distribución de las mismas que sitúan al Puerto de Somosierra en un extremo del gráfico, próximo al color de fondo crema y al intervalo humero-dorsal del mismo color que el resto de tomento de fondo. Al otro extremo, se sitúan las localidades de La Salceda y Montejo de la Sierra más próximas al color de fondo oscuro y, sobre todo, a intervalos húmero-dorsales blancos y bandas humerales completas. El resto de las poblaciones forman un gradiente que, a partir de las 2 anteriores y continuando por La Granja-Peñalara-Pto.Quesera- Pto.Cotos, se aproximan a estados más «típicos».

Así, podemos detectar una población muy bien diferenciada, con una mayor frecuencia de tomentos claros y uniformes, el Puerto de Somosierra y hacia un mayor contraste en el tomento elitral (humeral completa -asociado a su vez a dorsales largas, mayor tamaño y tegumentos rojizos-, intervalo humero dorsal blanco, tomento de fondo oscuro), se sitúan el resto de las poblaciones, mediante un gradiente, en este sentido, formado por Pto.Cotos-Pto.Quesera- Peñalara-La Granja-Montejo-La Salceda.


3.4.3. VARIABILIDAD EN I. (H.) graellsi: CONCLUSIONES Y DISCUSIÓN

Esta especie presenta una distribución a lo largo de toda la Sierra de Guadarrama, desde El Escorial hasta el Puerto de la Quesera, siendo más abundante en la región oriental.

Al igual que el resto de las especies estudiadas, presenta una gran variabilidad que resulta ser de tipo cuantitativo, no habiendo aparecido ningún individuo carente de tomento, aunque éstos se encuentran citados por varios autores (BREUNING, 1962; VIVES, 1983, 1984).

La gran mayoría de los caracteres estudiados se distribuyen de forma diferencial entre las distintas poblaciones, pudiendose observar un gradiente a través del cual se va oscureciendo el tomento de fondo, destacando el espacio interhumeral y alargándose las bandas de tomento blanco, aumentando así el contraste en la librea del insecto.

En cuanto a la posible existencia de diferentes taxones subespecíficos entre las poblaciones de I. (H.) graellsi de la Sierra de Guadarrama, tal y como se describen por BREUNING (1962) y VIVES (1982,1983), no hemos encontrado ninguna población que presenta características propias y diferenciadas del resto, como para considerar sus poblaciones como subespecies. La única subespecie (I. (H.) graellsi ssp. cinereum) que pararece corresponderse con la localidad de Somosierra, tal y como se encuentra descrito en la literatura, se trata en realidad de un carácter, la coloración del tomento de fondo, que aparece más intensamente modificado en una importante proporción de individuos de esa población, pero del cual encontramos numerosos estados intermedios, apareciendo además en la misma población individuos que presentan otros estados diferentes.

Tampoco hemos encontrado ningún carácter o grupo de caracteres que sean de tipo cualitativo y se encuentren distribuidos en todas las poblaciones sin que existan formas intermedias, por lo que no podemos considerar válida ninguna variedad de I. (H.) graellsi a excepción de la ausencia total de tomento, que parece ser del mismo tipo que en las especies anteriores, pero que no ha podido ser comprobada.

Por todo ello, creemos que las subespecies I. (H.) graellsi cinereum Escalera, 1901 e I.(H.) graellsi longipenne (Chevrolat, 1862) son sinónimas de I. (H.) graellsi Gräells, 1858, refiriéndose a formas con tomento de fondo extremadamente claro, en el primer caso, y a formas con élitros más paralelos y con tegumentos rojizos en el segundo caso. Individuos de las dos «subespecies» aparecen en las mismas poblaciones junto con otros ejemplares que podrían considerarse típicos.

En el caso de la tercera subespecie, I. (H.) graellsi incallosum (Escalera, 1908), creemos hallarnos en el mismo caso, debido a que los caracteres que lo definen, la extensión de las callosidades protorácicas y su cobertura de tomento, han resultado ser variables en la distintas poblaciones, sin encontrarse además diferenciado en ninguna de ellas y existiendo formas intermedias. No obstante, preferimos no adoptar una postura sobre este taxón hasta no estudiar el resto de las poblaciones citadas, y que no pertenecen a la Sierra de Guadarrama, así como las especies próximas con las que se encuentra, sin duda, muy relacionado, y a las que, según algunos autores (BREUNING, 1962), pertenecería.

3.4.4. Conclusiones sistemáticas.

Se propone una nueva reordenación sistemática de la especie. I.(H.) graellsi ssp. incallosum (Escalera, 1908) queda como subespecie, según el criterio de VIVES (1983), por creer necesario el estudio de todas las poblaciones agrupadas en este problemático taxón, así como de varias especies próximas.

Iberodorcadion (Hispanodorcadion) graellsi (Gräells, 1858)

Iberodorcadion (Hispanodorcadion) graellsi (Gräells, 1858)


Dorcadion graellsi Gräells, 1858, Mem. Com. Mapa Geol. Esp. Pág. 129.
= Dorcadion alternatum Chevrolat, 1862, Bel. Ent. Zs. 6:339.
= Dorcadion alternatum var. costicolle Chevrolat, 1862, Berl. Ent. Zs. 6:338.
= Dorcadion longipenne Chevrolat, 1862, Berl. Ent. Zs. 6:342. Nov. syn. Dorcadion graellsi: Chevrolat, 1870, Ann. Soc. Ent. Fr. (4)10Bull:85.

= Dorcadion graellsi var. oberthüri Glanglbauer, 1884, Best. Tab. 8:471. Nov. syn.

Dorcadion graellsi ssp. graellsi: Escalera, 1901, Bol. Soc. Esp. Hist. Nat. 1:80-81.
Dorcadion graellsi ssp. longipenne: Escalera, 1901, Bol. Soc. Esp. Hist. Nat. 1:81.
= Dorcadion graellsi var. cazurroi Lauffer, 1901, Bol. Soc. Esp. Hist. Nat. 1:91. Nov. syn.
= Dorcadion graellsi ssp. cinereum Escalera, 1901, Bol. Soc. Esp. Hist. Nat. 1:81. Nov. syn.
Dorcadion graellsi ssp. cinereum: Lauffer, 1901, Bol. Soc. Esp. Hist. Nat. 1:92.
= Dorcadion seguntianum (Dav.) ssp. intermedium Escalera, 1902, Bol. Soc. Esp. Hist. Nat. 2:287.
= Dorcadion auripenne Escalera, 1908, Bol. Soc. Esp. Hist. Nat. 8:334. Nov. syn.
= Dorccadion graellsi var. latealbidum Pic, 1910, Echange, 26(312):90. Nov. syn.
= Dorcadion graellsi var. bisbilineatum Pic, 1910, Echange, 26(312):90. (= Dorcadion (Iberodorcadion )graellsi ssp. longipenne): Breuning, 1962, Entom. Abh. Mus. Tierk Dresden. 27:604.
= Dorcadion graellsi var. matritense Schramm, 1910, Bol. Soc. Esp. Hist. Nat. 10:288
= Dorcadion paradoxum var. atienzanum Pic, 1910, Echange, 26(307): 51,90.
= Dorcadion auripenne var. fuscolineatum Schramm, 1910, Bol Soc. Esp. Hist. Nat., 11:85.
= Dorcadion consanguineum Lauffer, 1911, Bol. Soc. Arag. Cien. Nat. 10:40.
Dorcadion intermedium: Lauffer, 1911, Bol. Soc. Araag. Cien. Nat. 10:47.
Dorcadion graellsi var. auripenne: Pic, 1911, Longic. 8(1):9.
Dorcadion auripenne: Escalera, 1911, Bol. Soc. Esp. Hist. Nat. 11:85.
= Dorcadion graellsi var. tenuilineatum Escalera, 1924, Bol. Soc. Esp. Hist. Nat. 24:196 (= Dorcadion (Iberodorcadion) graellsi ssp. longipenne var. indiscale Breun.): Breuning, 1962, Entom. Abh. Mus. Tierk Dresden. 27:606
= Dorcadion graellsi var. subbrevelineatum Pic, 1941, Echange 26(484):5. (= Dorcadion (Iberodorcadion) graellsi var. consanguineum): Breuning, 1962, Entom. Abh. Mus. Tierk Dresden. 27:604.
= Dorcadion (Iberodorcadion) graellsi var. sutureflavum Breuning, 1947, Misc. Entomol. 43:153. Nov. syn.
= Dorcadion (Iberodorcadion) graellsi var. dorsolineatum Breuning, 1947, Misc. Entomol. 43:153. Nov. syn.
= Dorcadion (Iberodorcadion) graellsi var. infasciatum Breuning, 1947, Misc. Entomol. 43:154.
= Dorcadion (Iberodorcadion) graellsi var. quadrifasciatum Breuning, 1947, Misc. Entomol. 43:154. Nov. syn.
= Dorcadion (Iberodorcadion) graellsi var. gradense Breuning, 1948, Misc. Entomol. 44:62.
= Dorcadion (Iberodorcadion) graellsi var. subauripenne Breuning, 1956, Longic. 3:727. Nov. syn.
= Dorcadion (Iberodorcadion) graellsi var. indiscale Breuning, 1958, Cat. Lam. du Monde, 1, Lief. Pág. 44. Nov. syn.
Dorcadion (Iberodorcadion) graellsi: Breuning, 1962, Entom. Abh. Mus. Tierk Dresden. 27:602.
= Dorcadion (Iberodorcadion) graellsi var. intervittatum Breuning, 1962, Entom. Abh. Mus. Tierk Dresden. 27:603 (= Iberodorcadion (Hispanodorccadion) graellsi var. latealbidum ): Vives, 1983, Revisión del género Iberodorcadion.
Dorcadion (Iberodorcadion) graellsi var. sutureflavum: Breuning, 1962, Entom. Abh. Mus. Tierk Dresden. 27:603.
Dorcadion (Iberodorcadion) graellsi var. dorsolineatum: Breuning, 1962, Entom. Abh. Mus. Tierk Dresden. 27:603.
Dorcadion(Iberodorcadion) graellsi var. costicolle: Breuning, 1962, Entom. Abh. Mus. Tierk Dresden. 27:604
Dorcadion(Iberodorcadion) graellsi var. consanguineum:Breuning, 1962, Entom. Abh. Mus. Tierk Dresden. 27:604.
Dorcadion(Iberodorcadion) graellsi var. latealbidum: Breuning, 1962, Entom. Abh. Mus. Tierk Dresden. 27:604.
Dorcadion(Iberodorcadion) graellsi var. infasciatum: Breuning, 1962, Entom. Abh. Mus. Tierk Dresden. 27:604.
Dorcadion (Iberodorcadion) graellsi ssp. longipenne: Breuning, 1962, Entom. Abh. Mus. Tierk Dresden. 27:604.
Dorcadion (Iberodorcadion) graellsi ssp. longipenne var. cazurroi: Breuning, 1962, Entom. Abh. Mus. Tierk Dresden. 27:605.
= Dorcadion (Iberodorcadion) graellsi ssp. longipenne var. pseudocazurroi Breuning, 1962, Entom. Abh. Mus. Tierk Dresden. 27:605. Nov. syn.
Dorcadion (Iberodorcadion) graellsi ssp. longipenne var. matritense: Breuning, 1962, Entom. Abh. Mus. Tierk Dresden. 27:605.
Dorcadion (Iberodorcadion) graellsi ssp. longipenne var. quadrifasciatum: Breuning, 1962, Entom. Abh. Mus. Tierk Dresden. 27:605.
Dorcadion (Iberodorcadion) graellsi ssp. longipenne var. oberthüri: Breuning, 1962, Entom. Abh. Mus. Tierk Dresden. 27:605.
Dorcadion (Iberodorcadion) graellsi ssp. longipenne var. indiscale: Breuning, 1962, Entom. Abh. Mus. Tierk Dresden. 27:606.
Dorcadion (Iberodorcadion) seguntianum var. intermedium: Breuning, 1962, Entom. Abh. Mus. Tierk. Dresden. 27:578.
Dorcadion (Iberodorcadion) graellsi ssp. cinereum: Breuning, 1962, Entom. Abh. Mus. Tierk. Dresden. 27:606.
Dorcadion (Iberodorcadion) graellsi ssp. cinereum var. auripenne: Breuning, 1962, Entom. Abh. Mus. Tierk. Dresden. 27:606.
Dorcadion (Iberodorcadion) graellsi ssp. cinereum var. subauripenne: Breuning, 1962, Entom. Abh. Mus. Tierk. Dresden. 27:606.
Dorcadion (Iberodorcadion) graellsi ssp. cinereum var. fuscolineatum: Breuning, 1962, Entom. Abh. Mus. Tierk. Dresden. 27:606.
Dorcadion (Iberodorcadion) graellsi ssp. cinereum var. gradense: Breuning, 1962, Entom. Abh. Mus. Tierk. Dresden. 27:606.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) graellsi: Vives, 1983, Revisión del Género Iberodorcadion, pág. 147.
Iberodorcadion(Hispanodorcadion) graellsi var. latealbidum: Vives, 1983, Revisión del Género Iberodorcadion, pág. 151.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) graellsi var. sutureflavum: Vives, 1983, Revisión del Género Iberodorcadion, pág. 151.
Iberodorcadion (H) graellsi var. dorsolineatum: Vives, 1983, Revisión del Género Iberodorcadion, pág. 152.
Iberodorcadion(Hispanodorcadion) graellsi var. costicolle: Vives, 1983, Revisión del Género Iberodorcadion, pág. 152.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) graellsi ssp. longipenne: Vives, 1983, Revisión del Género Iberodorcadion, pág. 152.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) graellsi ssp. longipenne var. cazurroi : Vives, 1983, Revisión del Género Iberodorcadion, pág. 153.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) graellsi ssp. longipenne var. pseudocazurroi: Vives, 1983, Revisión del Género Iberodorcadion, pág. 153.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) graellsi ssp. longipenne var. matritense: Vives, 1983, Revisión del Género Iberodorcadion, pág. 153.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) graellsi ssp. longipenne var. quadrifasciatum: Vives, 1983, Revisión del Género Iberodorcadion, pág. 154.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) graellsi ssp. longipenne var. oberthuri: Vives, 1983, Revisión del Género Iberodorcadion, pág. 154.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) graellsi ssp. longipenne var. tenuelineatum: Vives, 1983, Revisión del Género Iberodorcadion, pág. 154.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) graellsi ssp. cinereum: Vives, 1983, Revisión del Género Iberodorcadion, pág. 154.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) graellsi ssp. cinereum var. auripenne: Vives, 1983, Revisión del Género Iberodorcadion, pág. 156.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) graellsi ssp. cinereum var. subauripenne: Vives, 1983, Revisión del Género Iberodorcadion, pág. 156.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) graellsi ssp. cinereum var. fuscolineatum: Vives, 1983, Revisión del Género Iberodorcadion, pág. 156.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) graellsi ssp. cinereum var. gradense: Vives, 1983, Revisión del Género Iberodorcadion, pág. 156.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) graellsi: Vives, 1984 Treb. Mus. Zool. Barcelona, 2:92.
Iberodorcadion(Hispanodorcadion) graellsi var. latealbidum: Vives, 1984 Treb. Mus. Zool. Barcelona, 2:92..
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) graellsi var. sutureflavum: Vives, 1984 Treb. Mus. Zool. Barcelona, 2:92..
Iberodorcadion (H) graellsi var. dorsolineatum: Vives, 1984 Treb. Mus. Zool. Barcelona, 2:92..
Iberodorcadion(Hispanodorcadion) graellsi var. costicolle: Vives, 1984 Treb. Mus. Zool. Barcelona, 2:92.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) graellsi ssp. longipenne: Vives, 1984, Treb. Mus. Zool. Barcelona, 2:92.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) graellsi ssp. longipenne var. cazurroi : Vives, 1984, Treb. Mus. Zool. Barcelona, 2:92.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) graellsi ssp. longipenne var. pseudocazurroi: Vives, 1984, Treb. Mus. Zool. Barcelona, 2:92.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) graellsi ssp. longipenne var. matritense: Vives, 1984, Treb. Mus. Zool. Barcelona, 2:92.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) graellsi ssp. longipenne var. quadrifasciatum: Vives, 1984, Treb. Mus. Zool. Barcelona, 2:92.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) graellsi ssp. longipenne var. oberthuri: Vives, 1984, Treb. Mus. Zool. Barcelona, 2:92.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) graellsi ssp. longipenne var. tenuelineatum: Vives, 1984, Treb. Mus. Zool. Barcelona, 2:92.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) graellsi ssp. cinereum: Vives, 1984, Treb. Mus. Zool. Barcelona, 2:92.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) graellsi ssp. cinereum var. auripenne: Vives, 1984, Treb. Mus. Zool. Barcelona, pág. 2:92.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) graellsi ssp. cinereum var. subauripenne: Vives, 1984, Treb. Mus. Zool. Barcelona, pág. 2:92.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) graellsi ssp. cinereum var. fuscolineatum: Vives, 1984, Treb. Mus. Zool. Barcelona, pág. 2:92.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) graellsi ssp. cinereum var. gradense: Vives, 1984, Treb. Mus. Zool. Barcelona, pág. 2:92.

var. ovale (Chevrolat, 1870)
Dorcadion alternatum var. ovale Chevrolat, 1870, Ann. Soc. Entomol. Fr. (4)10 Bull: 85.
= Dorcadion graellsi var. a (sic!) Schaufuss, 1872, Nunqu. Otios., 2:340.
Dorcadion graellsi var. ovale: Ganglbauer, 1884, Best. Tab. 8:471- 472.
Dorcadion graellsi var. ovale: Escalera, 1901, Bol. Soc. Esp. Hist. Nat. 1:82.
= Dorcadion (Iberodorcadion) graellsi var. ovaloide Breuning, 1947, Misc. Entomol. 43:154. Nov. syn.
Dorcadion (Iberodorcadion) graellsi var. ovale: Breuning, 1962, Entom. Abh. Mus. Tierk Dresden. 27:604.
Dorcadion (Iberodorcadion) graellsi ssp. longipenne var. ovaloide: Breuning, 1962, Entom. Abh. Mus. Tierk Dresden. 27:606.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) graellsi var. ovale: Vives, 1983, Revisión del Género Iberodorcadion, pág. 152.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) graellsi ssp. longipenne var. ovaloide: Vives, 1983, Revisión del Género Iberodorcadion, pág. 154.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) graellsi var. ovale: Vives, 1984 Treb. Mus. Zool. Barcelona, 2:92.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) graellsi ssp. longipenne var. ovaloide: Vives, 1984. Treb. Mus. Zool. Barcelona, 2:92.

ssp. incallosum (Escalera, 1908) sensu Vives, 1983.


Dorcadion incallosum Escalera, 1908, Bol Soc. Esp. Hist. Nat., 8:335.
= Dorcadion (Iberodorcadion) becerrae var. solidum Breuning, 1947, Misc. Entomol., 43:151.
= Dorcadion (Iberodorcadion) becerrae var. incallosum: Breuning, 1962, Ent. Abh. Mus. Tierk. Dresden., 27:612.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) graellsi ssp. incallosum: Vives, 1983, Revisión del Género Iberodorcadion, pág. 156.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) graellsi ssp. incallosum: Vives, 1984, Treb. Mus. Zool. Barcelona, 2:92.

var. paradoxum (Escalera, 1908)
= Dorcadion paradoxum Escalera, 1908, Bol. Soc. Esp. Hist. Nat. 8:336.
Dorcadion (Iberodorcadion) paradoxum: Breuning, 1962, Ent. Abh. Mus. Tierk. Dresden., 27:615.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) graellsi ssp. incallosum var. paradoxum: Vives, 1983, Revisión del Género Iberodorcadion, pág. 157.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) graellsi ssp. incallosum var. paradoxum: Vives, 1984, Treb. Mus. Zool. Barcelona, 2:92.

var. pulvipenne (Escalera, 1908)
= Dorcadion pulvipenne Escalera, 1908, Bol. Soc. Esp. Hist. Nat. 8:335.
= Dorcadion (Iberodorcadion) becerrae ssp. pulvipenne var. pseudoguadalajara Breuning, 1947, Misc. Entomol., 43:152.
Dorcadion (Iberodorcadion) becerrae ssp. pulvipenne: Breuning, 1962, Ent. Abh. Mus. Tierk. Dresden, 27:614.
= Dorcadion (Iberodorcadion) paradoxum var. pseudobecerrae Breuning, 1962, Ent. Abh. Mus. Tierk. Dresden, 27:615.
= Dorcadion (Iberodorcadion) becerrae ssp. pulvipenne var. pseudoguadalajara Breuning, 1962, Ent. Abh. Mus. Tierk. Dresden, 27:614.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) graellsi ssp. incallosum var. pulvipenne: Vives, 1983, Revisión del Género Iberodorcadion, pág. 157.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) graellsi ssp. incallosum var. pulvipenne: Vives, 1984, Treb. Mus. Zool. Barcelona, 2:92.

var. pseudocinereum (Breuning, 1947)
= Dorcadion (Iberodorcadion) incallosum var. pseudocinereum Breuning, 1947, Misc. Entomol. 43:152.
= Dorcadion (Iberodorcadion) incallosum var. medioprolongatum Breuning, 1947, Misc. Entomol. 43:153.
= Dorcadion (Iberodorcadion) paradoxum var. oscurefemoratum Breuning, 1956, Bull. Inst. Roy. Sc. Nat. Belg., 32(25):1.
Dorcadion (Iberodorcadion) paradoxum var. pseudocinereum: Breuning, 1962, Ent. Abh. Mus. Tierk. Dresden, 27:615.
Dorcadion (Iberodorcadion) paradoxum var. medioprolongatum: Breuning, 1962, Ent. Abh. Mus. Tierk. Dresden, 27:615.
Dorcadion (Iberodorcadion) paradoxum var. oscurefemoratum: Breuning, 1962, Ent. Abh. Mus. Tierk. Dresden, 27:615.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) graellsi ssp. incallosum var. pseudocinereum: Vives, 1983, Revisión del Género Iberodorcadion, pág. 158.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) graellsi ssp. incallosum var. pseudocinereum: Vives, 1984, Treb. Mus. Zool. Barcelona, 2:92.

var. iscariense (Breuning, 1947)
Dorcadion (Iberodorcadion) incallosum var. iscariense Breuning, 1947, Misc. Entomol., 43:153.
Dorcadion (Iberodorcadion) paradoxum var. iscariense: Breuning, 1962, Ent. Abh. Mus. Tierk. Dresden, 27:616.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) graellsi ssp. incallosum var. iscariense: Vives, 1983, Revisión del Género Iberodorcadion, pág. 158.
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) graellsi ssp. incallosum var. iscariense: Vives, 1984, Treb. Mus. Zool. Barcelona, 2:92.

3.5. VARIABILIDAD INTERESPECIFICA

Tradicionalmente, las cuatro especies estudiadas se han separado por el tamaño de las callosidades protorácicas y la cobertura de tomento de la región sutural. Como ya hemos comentado, aunque estos caracteres son bastante constantes, presentan también cierta variabilidad dentro de cada una de las especies.

Con objeto de estudiar como se diferencian o, mejor dicho, como se agrupan las 24 poblaciones estudiadas, se ha llevado a cabo un análisis de componentes principales (PCA), cuyos resultados se encuentran en la figura 81 (pág. 257). Para ello, se han tomado la totalidad de poblaciones con los valores medios para cada carácter, sin tener en cuenta a que especie pertenecían. El «peso» de cada carácter en cada uno de los dos componentes aparece reflejado en la figura 83 (pág. 259).

Los caracteres utilizados han sido los siguientes:

1 Extensión de las callosidades protorácicas
2 Carencia de tomento en la sutura elitral
3 Nº de bandas elitrales
4 Extensión de la superficie glabra en los élitros
5 Proporción de formas negras (carentes de tomento)
6 Nº medio de las bandas fusionadas
7 Anchura de las bandas elitrales
8 Nº de bandas elitrales completas

Los caracteres 1 y 2 son los empleados tradicionalmente para separar las cuatro especies; los caracteres restantes se han elegido porque son comúnmente ponderables en todas ellas y además representan, a mayor valor, un mayor índice de apomorfismo (BREUNING, 1948). Las poblaciones estudiadas, así como los valores que adoptan cada uno de los caracteres se encuentran reflejados en la figura 82 (pág. 258).

El «peso» de cada carácter en cada uno de los dos componentes representados, se encuentra en la figura 83 (pág. 259).

A partir de esta información, podemos interpretar los dos componentes reflejados en la figura 81 (pág. 257). El componente 1 se encuentra directamente correlacionado con la mayor anchura y fusión de las bandas, así como, en menor medida, con una mayor extensión de los espacios glabros y mayor frecuencia de formas carentes totalmente de tomento; el tamaño de las callosidades protorácicas se encuentra correlacionado inversamente con este componente. El componente 2 aparece directamente correlacionado con la sutura desnuda y un mayor número de bandas completas y, en menor grado, con una proporción más elevada de bandas fusionadas; también está correlacionado, pero inversamente, con la mayor extensión de los espacios glabros.

Así, el eje 1 (figura 81, pág. 257), ordena las distintas poblaciones desde callosidades completas, bandas estrechas y no fusionadas, escasa superficie glabra y ausencia de formas negras, en el extremo izquierdo, hasta callosidades no patentes, bandas anchas y fusionadas, mayor extensión glabra y aumento de las formas negras en el extremo derecho. El eje 2, por otro lado, ordena las poblaciones desde suturas elitrales con tomento, bandas incompletas y mayor extensión de los espacios glabros, en el extremo inferior del eje, hasta suturas desnudas, bandas completas y menor extensión de los espacios glabros en el extremo superior.

Examinando el gráfico, podemos observar que este análisis nos permite diferenciar tres grupos de poblaciones. El primero de ellos, donde todas las poblaciones pertenecen a I. (H.) graellsi, se sitúa en el cuadrante superior izquierdo, carácterizadas por callosidades completas, bandas estrechas, completas y sin fusionar así como muy escasas superficies glabras, a excepción de la sutura, y siendo poco común la presencia de formas negras. El segundo grupo, que coincide totalmente con las poblaciones de I. (H.) hispanicum, se sitúa bastante alejado de este, en el extremo inferior central del gráfico, y está carácterizado por un menor tamaño de las callosidades protorácicas, bandas incompletas con mayor frecuencia de bandas anchas, algunas fusionadas, y una mayor extensión carente de tomento, a excepcion de la sutura, que aparece cubierta. Por último, un tercer grupo, que engloba las poblaciones que corresponden a I. (H.) ghilianii e I. (H.) perezi, se sitúa en el cuadrante superior derecho, también alejado de los otros dos grupos y carácterizado por presentar callosidades poco o nada patentes, mayor anchura y fusión de las bandas, espacios glabros aparentes y formas negras. La población de I. (H.) perezi, aunque aparece en una posición inferior a las de I.(H.) ghilianii se encuentra muy próxima a ellas, quedando integrada en el mismo grupo.

Aunque la proximidad euclidea entre los distintos puntos que representan las poblaciones nos pueden dar una idea de la mayor o menor semejanza entre las mismas, se ha llevado a cabo un análisis cluster UPGMA, que se encuentra reflejado en la figura 84 (pág. 261). En él podemos observar que el grupo que primero se separa es el de las poblaciones 18-24, que corresponden a I.(H.) graellsi, siendo por lo tanto, la especie más diferenciada. Del grupo restante, pronto se separan las poblaciones 1-11, correspondientes a I. (H.) hispanicum y, poco después, las dos especies restantes, I. (H.) perezi (población 17) e I. (H.) ghilianii (poblaciones 12-16). En esta última aparece una separación entre dos grupos de poblaciones, aunque con una distancia considerablemente inferior: el primero de ellos constituido por El Espinar y Cercedilla, y el segundo por el Puerto de Guadarrama, Collado Hornillo y Cabeza Lijar.

En la figura 86 (pág. 268) se ha señalado la ubicación de las 24 poblaciones estudiadas en la Sierra de Guadarrama, observándose que se distribuyen de noreste a suroeste según el orden I. (H.) graellsi - I.(H.) hispanicum - I. (H.) ghilianii - I. (H.) perezi.

Con todo lo señalado en este apartado, podemos concluir que las poblaciones estudiadas se separan claramente, con respecto a los caracteres morfológicos considerados, en cuatro grupos que identificamos con las especies aceptadas actualmente, diferenciándose, en primer lugar, el que corresponde a I.(H.) graellsi, por un lado, y el grupo I.(H.)hispanicum, I.(H.)ghilianii e I.(H.) perezi por otro. De este último se separa, primero, I. (H.) hispanicum, y a continuación las otras dos especies, que se encuentran menos diferenciadas entre sí. Esto se corresponde con la distribución geográfica (figura 86, pág. 268), que nos muestra a I.(H.) graellsi en la región más nororiental de la Sierra, avanzando el resto de las especies hacia el extremo suroccidental a medida que se van diferenciando.


3.6. VARIABILIDAD: CONCLUSIONES Y DISCUSION.

Hemos podido comprobar que en las especies estudiadas existe una gran variabilidad, principalmente referida a la coloración y disposición del tomento corporal. Aunque, ya desde principios de siglo, algunos autores destacaron la gran variabilidad intraespecífica en este género (ESCALERA, 1901, 1902a, 1902b, 1911; BREUNING, 1948), ésta ha motivado la descripción de numerosas especies, subespecies y variedades, que en realidad no tienen ninguna validez taxonómica, al existir numerosos estados intermedios entre éstos y la forma típica, encontrándose además distribuidos por la práctica totalidad de poblaciones de cada especie.

Los caracteres que han aparecido más variables han sido la longitud y coloración de las bandas claras de tomento, la presencia y longitud de bandas supernumerarias, la coloración y extensión del tomento de fondo, la ausencia total de tomento corporal, la coloración del tegumento y el tamaño del insecto. En menor medida, pero también variables, han aparecido otros caracteres que, incluso, son utilizados habitualmente para diagnosis específicas, como son la extensión de las callosidades protorácicas o la rugosidad de las mismas.

Con respecto a la diferente tasa de variabilidad en las cuatro especies estudiadas, todas ellas son muy similares, con un número de caracteres variables muy aproximado y unos índices de variación también parecidos. Las diferencias en lo que hemos denominado «tasa de variación global» son muy pequeñas, pudiendose deber al diferente número de caracteres considerado en cada especie.





3.6.1. Tipo de variabilidad

La práctica totalidad de los caracteres estudiados han presentado una variabilidad de tipo continuo o cuantitativo. El único carácter en el que se ha comprobado un determinismo genético cualitativo ha sido la «ausencia/presencia de tomento en el cuerpo», donde no aparece ningún tipo de forma intermedia, manifestándose además, exclusivamente en hembras.

El carácter «coloración del tegumento», uno de los pocos que no hacen referencia al tomento corporal y que ha servido para describir variedades y caracterizar junto a otros, incluso subespecies, también ha resultado ser cuantitativo. Ya ESCALERA (1902), hacía referencia a la distinta tonalidad de rojo en las patas y antenas de distintos ejemplares, y en el presente estudio hemos podido comprobar la existencia de una gradación prácticamente completa desde el negro típico hasta rojo claro, en todas las especies. Esta coloración rojiza probablemente se deba a una inhibición de la melanización. LIEBHERR (1983), señala que en algunos Coccinellidae, la coloración rojiza es debida a una inhibición de la melanización, sin que ésta afecte a la esclerotización.

En la gran mayoría de los casos nos encontramos, pues, ante caracteres de tipo poligénico,cuya expresión se encuentra regulada por numerosos genes acumulativos o «poligenes» (Lacadena, 1981).

La «presencia/ausencia de tomento en el cuerpo» presenta, por el contrario, una variación de tipo discontinuo, lo que nos indica un determinismo genético cualitativo. El que haya aparecido exclusivamente en hembras, nos indica que se trata de un carácter ligado al sexo, ya sea exclusivo de las hembras, o aparezca en una bajísima proporción en los machos, como ocurre (ZULUETA, 1925) en el Crisomélido Phytodecta variabilis (Olivier, 1890) y su variedad aegrota (Fabricius, 1798). Este tipo de variabilidad ha sido descrita anteriormente, en la especie Iberodorcadion (Hispanodorcadion) martinezi (Pérez-Arcas, 1874), por el autor (HERNÁNDEZ, 1991) en el carácter «coloración del tomento de fondo», donde exclusivamente en las hembras, aparece una coloración pajiza que se confunde con las bandas claras de tomento. Aunque no se trata del mismo carácter, su ligamiento al sexo puede ser similar, y si bien es necesario un estudio genético para dilucidar el tipo de herencia y en que forma se encuentra relacionado con el sexo, podemos avanzar algunas hipótesis sobre la posible explicación de éste fenómeno (LACADENA, 1981):
- Variación de la dominancia: en algunos animales, la dominancia entre un par de alelos se encuentra invertida en los dos sexos, pudiendo ser el carácter dominante en las hembras y recesivo en los machos, por lo que sería mucho más abundante en las primeras.
- Limitación de la expresión: en el caso de que la expresión del carácter se encontrara condicionada por la acción de las hormonas sexuales.
- Letalidad: si el carácter fuera letal en el sexo masculino.
- Intervención de genes autosómicos y epistáticos (PETITPIERRE, comunicación personal): Si el carácter estuviera regulado por un par de alelos autosómicos y otro par de alelos ligados al sexo (epistáticos), la explicación podría ser la que se muestra en la figura 85:

En cualquiera de los casos, se trata de un carácter con una regulación genética muy interesante, merecedor de ulteriores estudios más detallados.


3.6.2. Variabilidad diferencial en machos y hembras

Diversos autores han señalado la circunstancia, en Iberodorcadion, de una mayor variabilidad en las hembras de que en los machos (ESCALERA, 1902b, 1911; BREUNING, 1948; VIVES, 1976, 1983; KEITH, 1988).

En este trabajo hemos constatado que las hembras presentan algún fenotipo exclusivo (la ausencia de tomento) o una mayor frecuencia de determinados fenotipos, como un mayor tamaño, anchura de las bandas, etc. Además, han resultado ser algo más variables que los machos, aunque no de una forma muy patente. BREUNING (1948) atribuye esta mayor variabilidad a una mayor especialización de las hembras. Afirmar que las hembras están más especializadas que los machos, nos parece un poco temerario, debiendo quizá referirnos a distintas especializaciones para cada uno de los sexos. Esta especialización diferencial sería explicable por varios motivos: en primer lugar, factores como los mencionados para el carácter «ausencia/presencia de tomento en el cuerpo» (ligamiento parcial a los cromosomas sexuales, variación de la dominancia, etc.), harían que ciertos fenotipos fueran más frecuentes en las hembras que en los machos. Por otro lado, la ovogénesis y la puesta se verían favorecidas por algunos caracteres como el mayor volumen abdominal (traducido a una mayor longitud y anchura del mismo), que haría posible la viabilidad de un mayor número de huevos, o la mayor frecuencia de formas menos contrastadas (nivelación de tonos entre bandas claras y oscuras, o ausencia total de tomento), con lo que resultarían menos visibles en el prado y, por lo tanto, menos vulnerables al ataque de los insectívoros.

Por último, la proporción de sexos no resulta estar equilibrada en estas especies, existiendo, como norma general, un mayor número de machos que de hembras en las poblaciones. Algunos autores (KEITH, 1988), sostienen que este menor porcentaje de hembras se debe a que poseen unos hábitos menos erráticos que los machos, por lo que son más difícilmente localizables. En nuestro caso, hemos muestreado sistemáticamente, recogiento la totalidad del material, incluyendo el oculto entre las gramíneas o bajo las piedras, lo que nos inclina a pensar que la proporción de sexos en la naturaleza es muy cercana a la que hemos obtenido en el presente estudio. Tanto KEITH (1988) como SCHAEFER (1967), obtienen una mayor proporción de machos que de hembras, aunque el porcenteje de estas últimas es algo inferior al obtenido por nosotros (19-32 % frente al 34- 56 %).


3.6.3. Variabilidad y especiación<
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Se ha mencionado en numerosas ocasiones que una gran variabilidad, manifiesta un alto potencial evolutivo, ya que cuanta mayor sea la variablidad «almacenada» en una población, mejor podrá adaptarse a su medio ambiente (AYALA, 1978), teniendo en cuenta además que normalmente existe una elevada variabilidad «velada», es decir, no expresada en caracteres fenotípicos.

Por otro lado, el apterismo que presentan estos insectos les confiere una falta de movilidad considerable, teniendo en cuenta, además, el medio tan accidentado en el que viven, donde abundan multitud de accidentes geográficos que constituyen verdaderas barreras para aquellos insectos no capacitados para el vuelo. Esto hace que las distintas poblaciones puedan encontrarse muy aisladas entre sí, aunque únicamente disten unos pocos kilómetros unas de otras. Con ello, el flujo génico se ve prácticamente reducido a los individuos de una misma población.

Asi pues, nos encontramos con un grupo de especies muy variable, que además presentan muy poca movilidad y, por lo tanto, un reducido flujo génico. Bajo estas condiciones, un fuerte gradiente de selección puede producir clinas de caracteres o cualquier otra forma de diferenciación de poblaciones (COLLINS, 1991).

Esto es lo que parece que podemos observar en la actualidad, donde se diferencian, dentro de cada especie, distintas tendencias fenotípicas según las poblaciones que estudiemos, e incluso, ser el mecanismo que ha diferenciado el grupo I.(H.) hispanicum - I.(H.) ghilianii - I.(H.) perezi, que se distancia fenotípicamente según un gradiente geográfico (figura 86, pág. 268); por otro lado, se produce una mayor frecuencia de caracteres «evolucionados» según avanza el mencionado gradiente, a excepción de la extensión de los espacios glabros, que discurre en sentido contrario. Ahora bien, en otros muchos casos de poblaciones más o menos diferenciadas, la separación en distintas frecuencias fenotípicas puede deberse exclusivamente a la deriva genética, sin que exista ninguna, o muy poca, selección a favor de uno u otro fenotipo.

I. (H.) graellsi se encuentra más separado de este grupo, compartiendo localidades con I.(H.) hispanicum, lo que descarta una especiación por «clina». Por todo ello, más bien creemos que pueda tratarse de una separación anterior a la colonización del Guadarrama Central.

En la figura 87 (pág. 269) se esquematiza la posible evolución del grupo, aunque, evidentemente, para alcanzar conclusiones definitivas sobre ello, es necesario el estudio de, al menos, el grupo Hispanodorcadion completo, y con otros caracteres anatómicos, biológicos y etológicos además de los puramente fenotípicos.