Variabilidad y biología de los Iberodorcadion de la Sierra de Guadarrama (España)


2.1. El grupo de los Dorcadionini


El registro fósil en Cerambícidos comienza prácticamente en el Terciario, excepto algunos ejemplares próximos al grupo de las Parandra Latreille, 1804 (Subfam. Prioninae), encontrados en estratos jurásicos del Turkestán (WANG & CHIANG, 1991). Por ello, para conocer la evolución temprana de los grupos principales de Cerambycidae, debemos inferirla a partir de su estado actual, en relación con la deriva continental, los cambio climáticos a escala geológica y los estudios morfológicos y anatómicos tanto de adultos como, principalmente, de sus estados larvarios (WANG & CHIANG, 1991; SvÁCHA & DANILEVSKY, 1986).


Según WANG & CHIANG (1991), la diferenciación de las subfamilias más primitivas (Lamiinae, Prioninae y Cerambycinae), tuvo lugar cuando toda la tierra emergida se encontraba agrupada en un único supercontinente: Pangea, en el período Jurásico. Esto explicaría la presencia de estos tres grupos en todas las grandes masas continentales del planeta (excepto La Antártida). Posteriormente, tras la ruptura de Pangea durante el Jurásico tardío y el Cretácico temprano, se diferenciaron en Laurasia los Lepturinae y Aseminae, que ocuparían Africa y la India al entrar éstas en contacto con Eurasia; de la misma forma, se dispersaron por Sudamérica cuando ésta se unió a Norteamérica en el Cenozoico. Australia, que no volvió a entrar en contacto con ninguna masa continental desde su separación del grupo Australia-Antartida-India, proviniente de la fragmentación de Gondwana, ha quedado libre de estas dos subfamilias más modernas.


Así pues, nos encontramos con los Lamiinae instalados en Eurasia desde que ésta formaba parte del único continente primitivo.


Según VIVES (1976), la diferenciación del tronco de los Dorcadionini tuvo lugar tras la ruptura de Pangea, en el continente de Gondwana, alcanzando Asia oriental posiblemente durante el secundario. Es evidente que por la distribución actual, tal y como se refleja en el siguiente capítulo, esto es muy dudoso. Mas bien debieron diferenciarse directamente en Eurasia, ya que no existe ningún representante que no sea europeo o asiático, excepción echa de Iberodorcadion (Baeticodorcadion) atlantis (Bedel, 1921) en el Atlas marroquí, y que se encuentra muy emparentado con las especies de Baeticodorcadion Vives, 1976 del sur de la península.


En el Numulítico tiene lugar la separación de los grupos principales, Eodorcadion Breuning, 1947, Ornatodorcadion Breuning, 1947 y Dorcadion Dalman, 1817. En el Montiense entran en contacto con la zona mediterránea, comenzando a extenderse por ella a través de dos vías: los Cribridorcadion Pic, 1901 y Maculatodorcadion Breuning, 1942, alcanzan el mediterráneo oriental por el sur de los mares aralo-cáspicos, mientras los otros grupos llegan por el norte, llegando hasta el mediterráneo occidental. Durante el Luteciense, cuando las tierras continentales en la región ibérica se encontraban divididas por el estrecho norbético, se diferencian sobre la Tirrénida, que ocupa gran parte de la Península Ibérica los Iberodorcadion s.str. y los Hispanodorcadion Vives, 1976, mientras que al sur del estrecho norbético se diferencian los Baeticodorcadion sobre el aislado mazico bético-rifeño. En el Oligoceno tardío y Mioceno temprano, el agua se retira de los estrechos norbético y surbético mientras las Baleares quedan sumergidas por las transgresiones marinas del Burdigaliense. En esta época, los Dorcadionini colonizan la totalidad de la Península Ibérica. En el Pontiense se forma el estrecho de Gibraltar, y ya durante el Plioceno, quedan definitivamente aislados los género ibéricos de los restantes Dorcadionini mediterráneos.


Durante el Pleistoceno, los Baeticodorcadion se extienden por el litoral mediterráneo hacia el norte, alcanzando las estribaciones prepirenaicas, pero sin avanzar hacia el centro peninsular, que se encuentra ocupado por los Hispanodorcadion. Los Iberodorcadion s.str. se extienden por el norte peninsular, alcanzando Europa central. Con las últimas glaciaciones desaparecen de centroeuropa, región que vuelve a alcanzar I.fuliginator siguiendo el retroceso de los hielos.


En la actualidad encontramos a los Dorcadionini distribuidos en la Región Paleártica, desde la Península Ibérica hasta la costa oriental de China, presentando una distribución eurocentroasiática -Nos hemos basado en los criterios de La Greca (1962,1963,1975) para definir las categorías corológicas de cada grupo-. La distribución geográfica de los Dorcadionini se puede observar gráficamente en la figura 18.
Género Dorcadion Dalman, 1817


Presentan una distribución euroturánica, distribuidos los diferentes subgéneros de la siguiento forma:


Subgénero Dorcadion s.str.: Rusia meridiano-oriental


Subgénero Carinatodorcadion Breuning, 1943 Rusia meridional, Rumanía, Hungría, Yugoeslavia y Norte del mar Egeo.


Subgénero Cribidorcadion Pic, 1901: Turquía.


Subgénero Maculatodorcadion Breuning, 1942: Costa griega del Egeo.


Subgénero Pedestredorcadion Breuning, 1943: Italia, Austria, Polonia, Rusia meridional, Turquía, Kurdistá n y Norte de Palestina.

Género Neodorcadion Ganglbauer, 1884:


Con una distribución ponto-circumadriática-transiónica, se extienden por Europa oriental y meridional, Hungria, Rumanía, Yugoslavia, Albania, Bulgaria, Grecia, Italia meridional, Turquía occidental.

Género Eodorcadion Breuning, 1947: Distribución centroasiático, en Mongolia y China central.

Género Iberodorcadion Breuning, 1943


Distribución sur-europea occidental-magrebí, adentrándose en la región medioeuropea occidental. Ocupan La región del Atlas marroquí, Península Ibérica, Francia, sur de Alemania, sur de Holanda y Suiza.


Los Iberodorcadion se encuentran divididos, según el criterio de VIVES (1976), en tres subgéneros: Iberodorcadion, Hispanodorcadion y Baeticodorcadion.

Subgénero Iberodorcadion: Se extienden con una sola especie (I.fuliginator) desde el el sur de Alemania y Holanda, por Suiza y Francia, y el norte peninsular, donde aparecen el resto de las especies, ya endémicas de la Península Ibérica, hasta la cornisa Cantábrica y el Sistema Ibérico, alcanzando por el norte de Portugal la Sierra de la Estrella y Gredos.
Subgénero Hispanodorcadion: Se encuentran distribuidos por la altiplanicie de la meseta española, principalmente en los sistemas montañosos, alcanzando la cornisa Cantábrica y las estribaciones prepirenaicas. Una sola especie (I.molitor) sobrepasa éstas, para alcanzar el sur de Francia.
Subgénero Baeticodorcadion: Se extienden por la región andaluza, alcanzando Lisboa por el litoral atlántico y Barcelona por el mediterráneo. Aparecen representados en Marruecos por I.atlantis, que se distribuye por las zonas esteparias del Gran y Medio Atlas.


La distribución de los tres subgéneros ha sido representada en la figura 19.

2.2. Corología de las especies estudiadas


Las cuatro especies que nos ocupan, pertenecientes al subgénero Hispanodorcadion Vives, son endémicas de la Sierra de Guadarrama y sus estribaciones. La distribución más amplia la presenta I.(H.) graellsi, apareciendo prácticamente en toda la Sierra (a excepción quizá de la región más occidental), alcanza con I.(H.) graellsi ssp. incallosum (Escalera, 1908) Burgos, Salamanca, Valladolid y Guadalajara (VIVES, 1983,1984). Más occidentalmente, desde El Pto. de la Quesera, se distribuye I. (H.) hispanicum, hacia el Oeste de la Sierra, donde es sustituido por I.(H.) ghilianii, que alcanza los macizos próximos a El Escorial. Por último, aparece la más localizada de las cuatro especies, I.(H.) perezi, restringido a las proximidades del Pto. de Malagón y Pico Abantos.


En el capítulo de variabilidad y sistemática, se reflejan las localidades estudiadas en la Sierra de Guadarrama con un número representativo de ejemplares. En el apartado de material y métodos, se pueden ver detalladamente todas las localidades del material estudiado. Aquí incluimos la corología de las cuatro especies objeto de este trabajo, basándonos en los datos del material estudiado, las colecciones consultadas y los aportados por la bibliografía. Los símbolos tras cada localidad indican el origen de la cita, (ME): Material estudiado, recogido para el presente trabajo. (UCM): Material de la Colección del Dpto. de Biología Animal I (Entomología) de la Universidad Complutense de Madrid. (VO): Material de la Colección Vicente Ortuño de Madrid. (PV) : Material de la colección Pedro Velasco de Madrid. (AM): Material de la colección Angel Montes de Madrid. (JH): Colección particular del autor. (CB): Cita bibliográfica (VIVES, 1983).


Algunas localidades no nos parecen del todo dígnas de crédito, al no tener referencias del Leg. del material estudiado (principalmente de la Colección UCM), correspondiendo posiblemente a material recolectado por alumnos o aficionados; las que creemos son inverosímiles de todo punto, han sido marcadas con signos de interrogación. Por otro lado, algunas localidades dadas en bibliografía, corresponden al criterio taxonómico del autor de la referencia, no necesariamente coincidente con el nuestro (tal es el caso de I. (H.) graellsi ssp. incallosum). Por ello, el presente listado de citas debe tomarse como un compendio de todas las referencias que hemos encontrado en las fuentes consultadas, pero sin usarse para extraer conclusiones sobre la evolución o, incluso, distribución de los distintos taxones. En un grupo como éste, muy recolectado por todo tipo de aficionados y comerciantes, la representación en las colecciones es muy variada, debiendo prestar extremo cuidado al estudiar y dar credibilidad a los datos que acompañan al ejemplar. Para el estudio de la distribución y posible evolución del grupo en la Sierra de Guadarrama, se han tomado exclusivamente aquellas poblaciones que han sido comprobadas sin reservas, y donde un número mínimo de ejemplares nos permite conocer el estado de la misma; esto se lleva a cabo en el capítulo de variabilidad y sistemática.


A pesar de las consideraciones realizadas en el capítulo anterior sobre ciertas subespecies, hemos decidido señalarlas por separado en la siguiente relación, con objeto de poder consignar las localidades donde son citadas en la bibliografía consultada.

Iberodorcadion (Hispanodorcadion) hispanicum (Mulsant, 1851)
GUADALAJARA: Portillo del Lobo (CB).
MADRID: Balsain (UCM,CB), Becerril de la Sierra (PV), Bola del Mundo (UCM,VO,PV,CB), Canencia (UCM), Cercedilla (UCM,VO.CB), Collado Valdemartín (CB), El Escorial (UCM), El Ventorrillo (CB), La Moraleja (UCM)¿?, La Pedriza (UCM,CB), Ladera Majalasma (JH), Laguna Peñalara (CB), Los Peñascales (UCM), Lozoya (UCM,CB), Mataelpino (PV), Miraflores de la Sierra (PV), Navacerrada (UCM,CB), Peñalara (UCM,JH), Pto. de Canencia (ME,VO,PV), Pto. de la Morcuera (ME,UCM,PV,JH,VO), Pto. de los Cotos (ME,UCM,VO,PV,CB), Pto. de Navacerrada (UCM,VO), Pto. de Navafría (ME,VO,PV,JH), Pto. de la Quesera (PV), Pto. de Somosierra (ME,PV), Rascafría (ME,UCM), Valle de Cotos (UCM), Villalba (CB).
SEGOVIA: La Granja (UCM,CB), Peguerinos (UCM), Segovia (UCM).
I. (H.) hispanicum ssp. nudipenne (Escalera, 1908)
MADRID: Lozoya (UCM).
SEGOVIA: Fresno de Cantespino (CB), Pto. de la Quesera (ME,AM), Riaza (UCM), Tejera Negra (UCM).
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) ghilianii (Chevrolat, 1862)
AVILA: Cueva Valiente (UCM), Navalperal (UCM).
SEGOVIA: El Espinar (UCM,VO,CB), Collado Hornillo (ME,VO),Gudillos (UCM), La Losa (CB), Peguerinos (ME,UCM), San Rafael (CB), Tablada (UCM).
MADRID: Cabeza Lijar (ME,VO), Cercedilla (UCM,CB), El Escorial (UCM), El Ventorrillo (CB), La Fuenfría (VO), La Pedriza (UCM), Mujer Muerta (UCM), Navacerrada (UCM), Pico Majalasma (JH), Pto. de Guadarrama (=Pto. Los Leones de Castilla,ME,UCM,VO,JH), Pto. de Los Cotos (UCM).

I. (H.) ghilianii ssp. cercedillanum (Pic, 1900)
MADRID: Cercedilla (CB), El Ventorrillo (CB),


SEGOVIA: San Rafael (CB).
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) perezi (Graells, 1849)


JAEN: Cazorla (UCM)¿?
MADRID: El Escorial (UCM,CB), Pico Abantos (UCM), Pto. de Malagón (ME,UCM,VO,CB).
Iberodorcadion (Hispanodorcadion) graellsi (Graëlls, 1858)
MADRID: Buitrago (UCM), Cercedilla (UCM,CB), El Escorial (UCM,CB), Fresno de Cantalpino (UCM), Gallegos Sierra (UCM), Grado del Pico (UCM), Lozoya (UCM), Manzanares el Real (UCM), Montejo de la Sierra (VO,JH), Pantano de la Pinilla (UCM), Peñalara (UCM,JH,CB), Pto. de Los Cotos (ME,UCM,VO), Pto. de Malagón (VO), Pto. de Navafría (VO,CB), Pto. de Navacerrada (CB), Pto. de Somosierra (ME,VO), Rascafría (UCM).
SEGOVIA: Arcones (UCM), La Granja (UCM,CB), La Salceda (VO,JH), Prádena (JH), Pto. de la Quesera (ME,VO,JH), Riaza (UCM), Segovia (UCM), Tejera Negra (UCM), Valsaín (VO).
GUADALAJARA: Guadalajara (UCM).
I. (H.) graellsi ssp. longipenne (Chevrolat, 1862)


MADRID: El Escorial (CB)


SEGOVIA: Riofrío de Riaza (CB).
I. (H.) graellsi ssp. cinereum (Escalera, 1901)
GUADALAJARA: Atienza (CB), Ayllón (CB).
MADRID: Pto. de Somosierra (CB), Roblegordo (CB).
SEGOVIA: Grado del Pico (CB).
I. (H.) graellsi ssp. incallosum (Escalera, 1908)


AVILA: La Serrada (CB).


BURGOS: Fuentecén (CB).


GUADALAJARA: Sigüenza (CB).


SALAMANCA: Buenamadre (CB).


SEGOVIA: Riaza (CB).


VALLADOLID: Iscar (CB), Peñafiel (CB).